Serrão, Ester A.Pearson, Gareth A.Gonçalves Frade, Duarte2026-03-162026-03-162025-10-30http://hdl.handle.net/10400.1/28429Seagrasses are foundational marine angiosperms that provide essential ecosystem services, yet many aspects of their diversity and evolution remain poorly understood. This is especially true for colonising seagrasses—small, fast-growing species that dominate dynamic or marginal environments and are becoming increasingly dominant in many regions. This thesis investigates the diversity of colonising seagrasses and its implications for conservation using a combination of phylogenetic, and ecological approaches. By compiling the first comprehensive review of hybridisation and polyploidy in seagrasses, I show that these processes are more widespread than previously recognised, particularly in Ruppia, the most widely distributed genus of colonising seagrass. Phylogenetic evidence indicates that multiple hybrid or allopolyploid Ruppia lineages have colonised oceanic islands (Azores, Madeira, Canary Islands), providing clear evidence of long-distance dispersal—previously considered unlikely for the genus. Additional phylogenetic analyses and botanical surveys reveal overlooked species even in mainland Portugal, a region with a long history of seagrass research, underscoring persistent biases toward larger, persistent species. To assess how colonising and larger seagrasses may respond differently to climate change, species distribution modelling was applied to three West African seagrasses: one colonising species (Halodule wrightii) and two larger species (Cymodocea nodosa, Zostera noltei). The models predict severe losses for the larger species by 2050, while Halodule is expected to persist and expand under most scenarios. Finally, through IUCN Red List assessments, this work reviews the conservation implications of ongoing regime shifts toward colonising species and addresses unresolved taxonomic challenges. Overall, this thesis provides essential baseline data on evolutionary processes, species, and regions that remain underrepresented in the global seagrass literature.As ervas marinhas são angiospérmicas marinhas que desempenham um papel ecológico fundamental em zonas costeiras de todo o mundo, oferecendo uma vasta gama de serviços ecossistémicos, incluindo proteção costeira, sequestro de carbono, ciclagem de nutrientes e suporte a comunidades marinhas economicamente e ecologicamente relevantes. No entanto, muitos aspetos da sua diversidade, evolução e distribuição permanecem insuficientemente compreendidos. Esta lacuna de conhecimento é particularmente evidente nas espécies colonizadoras — ervas marinhas pequenas, de crescimento rápido, elevada taxa de reprodução sexual e capacidade de colonizar ambientes instáveis ou marginais. Apesar da sua crescente dominância em várias regiões e do seu potencial para desempenhar um papel-chave na recuperação de habitats degradados, estas espécies continuam sub-representadas na literatura científica e em estratégias de conservação. Esta tese explora a diversidade das ervas marinhas colonizadoras e as suas implicações para a conservação, através de uma abordagem multidisciplinar que combina análises moleculares, filogenéticas, ecológicas e de modelação de distribuição. A investigação é estruturada em torno de cinco questões principais: (1) Qual a frequência da hibridação e poliploidia em ervas marinhas, e que papel desempenham no sucesso das espécies colonizadoras? (2) Quão diversa é Ruppia, o género colonizador mais amplamente distribuído? (3) Terá ocorrido dispersão a longa distância em Ruppia, explicando a sua atual distribuição geográfica? (4) As áreas marinhas protegidas (AMP) existentes protegem adequadamente a diversidade funcional das ervas marinhas? (5) Que implicações têm as espécies crípticas de ervas marinhas para a conservação? Através da primeira revisão abrangente da literatura sobre hibridação e poliploidia em ervas marinhas, demonstramos que estes processos, comuns noutras angiospérmicas aquáticas e terrestres, são mais frequentes nas ervas marinhas do que se pensava, particularmente no género Ruppia. Utilizando dados filogenéticos multilocus, identificámos várias linhagens híbridas e alopoliploides dentro de Ruppia, incluindo populações que colonizaram com sucesso ilhas oceânicas como os Açores, Madeira e Canárias — fornecendo evidência inequívoca de dispersão a longa distância, um processo até agora considerado improvável neste género com sementes de baixa flutuabilidade. Esta descoberta contraria pressupostos anteriores e reforça o papel de eventos de hibridação e duplicação genómica como motores da diversificação em ambientes extremos e isolados. As análises revelaram ainda espécies crípticas de Ruppia em regiões supostamente bem estudadas como Portugal continental, o que demonstra a persistência de enviesamentos geográficos e taxonómicos na investigação de ervas marinhas, geralmente centrada em espécies maiores e mais perenes. Este enviesamento tem consequências diretas na forma como avaliamos a biodiversidade, planeamos estratégias de conservação e conduzimos projetos de restauro ecológico. Para avaliar o impacto das alterações climáticas nas ervas marinhas colonizadoras, desenvolvemos Modelos de Distribuição de Espécies (SDM) para três espécies da costa atlântica africana: Halodule wrightii (colonizadora), Cymodocea nodosa e Zostera noltei (espécies maiores e mais persistentes). Os modelos preveem perdas significativas de habitat para C. nodosa e Z. noltei até 2050 em todos os cenários climáticos, mesmo em regiões onde se concentram esforços de conservação. Em contraste, H. wrightii deverá persistir e até expandir a sua área de distribuição, sugerindo que as estratégias de vida colonizadoras poderão conferir maior resiliência face a cenários de mudança rápida. Estes resultados têm implicações diretas para o planeamento de áreas protegidas, restauro e monitorização costeira. Por fim, a tese inclui uma avaliação crítica das Listas Vermelhas da IUCN relativas às espécies de ervas marinhas do Atlântico Tropical. Através da revisão de literatura e análise de dados taxonómicos e de distribuição, discutimos as implicações ecológicas e conservacionistas de mudanças de regime ecológico, onde espécies colonizadoras substituem progressivamente espécies maiores e estruturantes. Estas transições, muitas vezes desencadeadas por perturbações antrópicas ou alterações climáticas, podem ter consequências nos serviços ecossistémicos prestados pelos pradarias marinhas, e levantam questões sobre como interpretar e classificar a resiliência e vulnerabilidade das diferentes espécies. No conjunto, esta tese contribui para um entendimento mais completo da diversidade, evolução e biogeografia das ervas marinhas colonizadoras, promovendo uma visão mais inclusiva e funcional da conservação marinha. Os resultados obtidos oferecem dados de base essenciais sobre processos evolutivos subvalorizados, espécies pouco estudadas e regiões negligenciadas, e sugerem que abordagens tradicionais centradas em espécies emblemáticas devem ser complementadas com estratégias que reconheçam a importância ecológica e adaptativa das espécies colonizadoras.engErvas marinhasDiversidade crípticaHibridaçãoPoliploidiaDispersão a longa distânciaConservaçãoCryptic diversity in colonizing seagrasses and implications for conservationdoctoral thesis101844018