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Trophic dynamics between phytoplankton and microzooplankton in the Ria Formosa coastal lagoon system
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Abstract(s)
Phytoplankton is a planktonic group with great importance to the aquatic ecosystems, because constitutes the base of the food web, and have an important play role in the oxygen production and carbon dioxide consumption. Grazing by phagotrophic protists (microzooplankton) is considered the major mortality source of phytoplankton in the oceans. Thus, understanding the trophic dynamics between these two planktonic groups is essential for a better understanding of the functioning and variability of aquatic ecosystems. Trophic dynamics between phytoplankton and microzooplankton in the Ria Formosa coastal lagoon system (south Portugal) was studied through a seasonal sampling, with a period of one year. The methodology used in the experiments was the dilution technique, with and without enrichment of inorganic macronutrients, in two distinct places of Ria Formosa (inner station of the lagoon system and an outer station which is in contact with the adjacent coastal region) and in different periods of time (spring and autumn). The analyses of phytoplankton biomass were done through fluorimetry, while the phytoplankton and microzooplankton composition and abundance were through epifluorescence microscopy (< 20 μm) and inverted microscopy (> 20 μm). The temperature and salinity values were under the Ria Formosa normal standers.
Chl a had high seasonal variations, such that values obtained during the spring of 2015 followed the Chl a standards for the Ria Formosa, while values for the spring of 2016 did not. Cyanobacteria dominated the phytoplankton community in both seasons. It were performed six sets of experiments, and four of them had unexpected responses regarding the relationship between dilution factors and the apparent growth rate of phytoplankton. It was obtained non-significant linear regressions and positive linear regressions, showing that sometimes the dilution has a negative effect on phytoplankton. Microzooplankton removed, daily, between 44.83% and more than 100% of phytoplankton production. The growth rate of phytoplankton was between 0.05 d-1 and 2.22 d-1.
O fitoplâncton constitui a base da rede alimentar da maior parte dos ecossistemas aquáticos, e apresenta um importante contributo na produção de oxigénio e consumo de dióxido de carbono, sendo por isso um grupo planctónico com grande relevância. A sua abundância reflete a interação entre dois modos distintos de regulação, o bottom-up e o top-down (como por exemplo, a herbivoria). A predação exercida pelo microzooplâncton é atualmente considerada a principal fonte de mortalidade do fitoplâncton. Assim, a compreensão da dinâmica trófica entre estes dois grupos planctónicos é essencial para um melhor entendimento do funcionamento e variabilidade dos ecossistemas aquáticos. A dinâmica trófica entre o fitoplâncton e o microzooplankton no sistema costeiro lagunar Ria Formosa (sul de Portugal) foi analisada por uma amostragem sazonal, durante um ano. A Ria Formosa é um sistema costeiro lagunar raso, e um dos ecossistemas mais importantes e vulneráveis em Portugal, devido a ser influenciado por diferentes fatores que afetam a sua produtividade primária. No entanto, é um ecossistema muito produtivo e que consegue fornecer serviços ecológicos, económicos e culturais. A metodologia aplicada nas experiências foi a técnica de diluição, com e sem adição de macronutrientes inorgânicos, em dois locais distintos da Ria Formosa (zona interior do sistema lagunar e zona de contacto com a região costeira adjacente), e em diferentes períodos do ano (primavera e outono). A análise da biomassa fitoplanctónica foi realizada por fluorimetria, enquanto as análises da composição e abundância de fitoplâncton e microzooplâncton foram por microscopia de epifluorescência (< 20 μm), e microscopia de inversão (> 20 μm). Os dados obtidos foram usados na determinação das taxas de crescimento instantâneo potencial e in situ do fitoplâncton, a produção fitoplanctónica e a herbivoria, sob a comunidade geral e grupos funcionais específicos de fitoplâncton. A temperatura e salinidade tiveram variações sazonais, não se correlacionaram positivamente e não ocorreu estratificação da coluna de água. No entanto, os seus valores estiveram dentro dos padrões normais da Ria Formosa. A estação interior da Ria Formosa teve elevados valores de turbidez e de PAR, enquanto a estação exterior teve valores reduzidos. A nínel sazonal, a turbidez foi superior no outono e o PAR foi superior na primavera. A Chl a teve grandes variações sazonais e entre estações de amostragem, de tal forma que os valores obtidos durante a primavera de 2015 seguiram os padrões de Chl a para a Ria Formosa, enquanto os valores da primavera de 2016 não seguiram de todo os padrões. As Cianobactérias dominaram a comunidade fitoplanctónica em ambas as estações do ano. Das seis experiências realizadas, quatro resultaram em respostas inesperadas relativamente à relação entre o crescimento aparente da comunidade fitoplanctónica e os fatores de diluição, tendo sido obtidas regressões lineares não significativas ou regressões lineares positivas. A abundância das Cianobactérias correlacionou-se positivamente com a temperatura, no entanto, as taxas de crescimento e de predação foram inferiores aos restantes grupos fitoplanctónicos, assim as Cianobactérias não foram uma presa preferencial para o microzooplânton. No entanto, o impacto do microzooplâncton na produção das Cianobactérias foi superior a 100%, logo a predação por protistas fagotróficos é suficiente para controlar o crescimento destes organismos. O Picofitoplâncton eucariótico teve taxas de crescimento e de predação semelhantes às das Cianobactérias, no entanto as Cianobactérias foram dominantes. As Criptofíceas foram pouco abundantes e apresentaram a menor taxa de crescimento fitoplanctónica. Para além disso, a diluição teve um efeito negativo no seu crescimento. A sua predação foi superior na primavera, tal como a predação dos outros nanoflagelados plastidicos, então parece que a preferência de nanoflagellados plastídicos ocorre apenas na primavera, quando a abundância destes organismos é maior. Dos flagelados plastídiscos, os outros nanoflagelados foram os que tiveram maior taxa de crescimento, porém esta taxa foi inferior à das diatomáceas. A abundância dos outros nanoflagelados plastidicos correlacionou-se positivamente com a abundância de Ciliados, por isso este grupo foi um exemplo de que a predação pode estimular o crescimento do fitoplâncton. A abundância de Euglenofíceas foi maior na primavera e correlacionou-se positivamente com a temperatura e intensidade luminosa. A sua taxa de crescimento foi inferior à dos restantes grupos fitoplanctónicos, excepto as Criptofíceas. E relativamente à taxa de predação houve uma variação sazonal, dado que na primavera o impacto do microzooplâncton foi de 70%, enquanto durante o outono foi superior a 100%, assim durante a primavera outros processos de remoção de biomassa deverão ter ocorrido. Os Dinoflagelados Plastidicos foram dominados por um Gymnodinoide, provavelmente tóxico. A abundância de dinoflagelados plastidicos correlacionou-se positivamente com a temperatura e intensidade luminosa, e negativamente com as diatomáceas. O impacto do microzooplâncton foi superior na estação exterior, no entanto a abudância destes fitoplanctontes foi inferior no interior da Ria Formosa, então provavelmente, outros processos de remoção de biomassa terão ocorrido na estação interior. As taxas de crescimento e predação dos dinoflagelados plastidicos foram inversamente proporcionais às das Euglenofíceas, então parece que entre estes grupos específicos, o microzooplâncton prefere o mais abundante, sendo por isso oportunista. As diatomáceas cêntricas e pinuladas foram os fitoplanctontes com a maior variabilidade sazonal. A taxa de crescimento das diatomáceas cêntricas foi superior no outono e coincidiu com um declínio de dinoflagelados aplastidicos, demonstrando que estes predadores são essenciais para controlar as diatomáceas cêntricas. A taxa de predação corelacionou-se positivamente e significativamente com a abundâncias de Ciliados, demostrando que estes foram os principais predadores das diatomáceas cêntricas. A abundância e a taxa de crescimento das diatomáceas pinuladas correlacionaram-se positivamente com a temperatura e com um declínio de dinoflagelados aplastidicos, demonstrando que estes predadores são essenciais para controlar as diatomáceas pinuladas. As diatomáceas pinuladas tiveram uma taxa de crescimento superior à das cêntricas, a nível sazonal, no entanto a abundância de cêntricas foi superior. Para além disso, o impacto do microzooplâncton foi superior nas cêntricas, logo outros processos de remoção de biomassa terão ocorrido sobre as pinuladas para justificar a abundância inferior apesar do elevado crescimento. Geralmente, os predadores preferem pequenos fitoplanctontes, no entanto neste estudo, as diatomáceas cêntricas e pinuladas foram o grupo fitoplanctónico mais predado. O microzooplâncton removeu entre 44.83% e valores superiores a 100% da produção fitoplanctónica por dia. A taxa de crescimento do fitoplâncton foi entre 0.05 d-1 e 2.22 d-1.
O fitoplâncton constitui a base da rede alimentar da maior parte dos ecossistemas aquáticos, e apresenta um importante contributo na produção de oxigénio e consumo de dióxido de carbono, sendo por isso um grupo planctónico com grande relevância. A sua abundância reflete a interação entre dois modos distintos de regulação, o bottom-up e o top-down (como por exemplo, a herbivoria). A predação exercida pelo microzooplâncton é atualmente considerada a principal fonte de mortalidade do fitoplâncton. Assim, a compreensão da dinâmica trófica entre estes dois grupos planctónicos é essencial para um melhor entendimento do funcionamento e variabilidade dos ecossistemas aquáticos. A dinâmica trófica entre o fitoplâncton e o microzooplankton no sistema costeiro lagunar Ria Formosa (sul de Portugal) foi analisada por uma amostragem sazonal, durante um ano. A Ria Formosa é um sistema costeiro lagunar raso, e um dos ecossistemas mais importantes e vulneráveis em Portugal, devido a ser influenciado por diferentes fatores que afetam a sua produtividade primária. No entanto, é um ecossistema muito produtivo e que consegue fornecer serviços ecológicos, económicos e culturais. A metodologia aplicada nas experiências foi a técnica de diluição, com e sem adição de macronutrientes inorgânicos, em dois locais distintos da Ria Formosa (zona interior do sistema lagunar e zona de contacto com a região costeira adjacente), e em diferentes períodos do ano (primavera e outono). A análise da biomassa fitoplanctónica foi realizada por fluorimetria, enquanto as análises da composição e abundância de fitoplâncton e microzooplâncton foram por microscopia de epifluorescência (< 20 μm), e microscopia de inversão (> 20 μm). Os dados obtidos foram usados na determinação das taxas de crescimento instantâneo potencial e in situ do fitoplâncton, a produção fitoplanctónica e a herbivoria, sob a comunidade geral e grupos funcionais específicos de fitoplâncton. A temperatura e salinidade tiveram variações sazonais, não se correlacionaram positivamente e não ocorreu estratificação da coluna de água. No entanto, os seus valores estiveram dentro dos padrões normais da Ria Formosa. A estação interior da Ria Formosa teve elevados valores de turbidez e de PAR, enquanto a estação exterior teve valores reduzidos. A nínel sazonal, a turbidez foi superior no outono e o PAR foi superior na primavera. A Chl a teve grandes variações sazonais e entre estações de amostragem, de tal forma que os valores obtidos durante a primavera de 2015 seguiram os padrões de Chl a para a Ria Formosa, enquanto os valores da primavera de 2016 não seguiram de todo os padrões. As Cianobactérias dominaram a comunidade fitoplanctónica em ambas as estações do ano. Das seis experiências realizadas, quatro resultaram em respostas inesperadas relativamente à relação entre o crescimento aparente da comunidade fitoplanctónica e os fatores de diluição, tendo sido obtidas regressões lineares não significativas ou regressões lineares positivas. A abundância das Cianobactérias correlacionou-se positivamente com a temperatura, no entanto, as taxas de crescimento e de predação foram inferiores aos restantes grupos fitoplanctónicos, assim as Cianobactérias não foram uma presa preferencial para o microzooplânton. No entanto, o impacto do microzooplâncton na produção das Cianobactérias foi superior a 100%, logo a predação por protistas fagotróficos é suficiente para controlar o crescimento destes organismos. O Picofitoplâncton eucariótico teve taxas de crescimento e de predação semelhantes às das Cianobactérias, no entanto as Cianobactérias foram dominantes. As Criptofíceas foram pouco abundantes e apresentaram a menor taxa de crescimento fitoplanctónica. Para além disso, a diluição teve um efeito negativo no seu crescimento. A sua predação foi superior na primavera, tal como a predação dos outros nanoflagelados plastidicos, então parece que a preferência de nanoflagellados plastídicos ocorre apenas na primavera, quando a abundância destes organismos é maior. Dos flagelados plastídiscos, os outros nanoflagelados foram os que tiveram maior taxa de crescimento, porém esta taxa foi inferior à das diatomáceas. A abundância dos outros nanoflagelados plastidicos correlacionou-se positivamente com a abundância de Ciliados, por isso este grupo foi um exemplo de que a predação pode estimular o crescimento do fitoplâncton. A abundância de Euglenofíceas foi maior na primavera e correlacionou-se positivamente com a temperatura e intensidade luminosa. A sua taxa de crescimento foi inferior à dos restantes grupos fitoplanctónicos, excepto as Criptofíceas. E relativamente à taxa de predação houve uma variação sazonal, dado que na primavera o impacto do microzooplâncton foi de 70%, enquanto durante o outono foi superior a 100%, assim durante a primavera outros processos de remoção de biomassa deverão ter ocorrido. Os Dinoflagelados Plastidicos foram dominados por um Gymnodinoide, provavelmente tóxico. A abundância de dinoflagelados plastidicos correlacionou-se positivamente com a temperatura e intensidade luminosa, e negativamente com as diatomáceas. O impacto do microzooplâncton foi superior na estação exterior, no entanto a abudância destes fitoplanctontes foi inferior no interior da Ria Formosa, então provavelmente, outros processos de remoção de biomassa terão ocorrido na estação interior. As taxas de crescimento e predação dos dinoflagelados plastidicos foram inversamente proporcionais às das Euglenofíceas, então parece que entre estes grupos específicos, o microzooplâncton prefere o mais abundante, sendo por isso oportunista. As diatomáceas cêntricas e pinuladas foram os fitoplanctontes com a maior variabilidade sazonal. A taxa de crescimento das diatomáceas cêntricas foi superior no outono e coincidiu com um declínio de dinoflagelados aplastidicos, demonstrando que estes predadores são essenciais para controlar as diatomáceas cêntricas. A taxa de predação corelacionou-se positivamente e significativamente com a abundâncias de Ciliados, demostrando que estes foram os principais predadores das diatomáceas cêntricas. A abundância e a taxa de crescimento das diatomáceas pinuladas correlacionaram-se positivamente com a temperatura e com um declínio de dinoflagelados aplastidicos, demonstrando que estes predadores são essenciais para controlar as diatomáceas pinuladas. As diatomáceas pinuladas tiveram uma taxa de crescimento superior à das cêntricas, a nível sazonal, no entanto a abundância de cêntricas foi superior. Para além disso, o impacto do microzooplâncton foi superior nas cêntricas, logo outros processos de remoção de biomassa terão ocorrido sobre as pinuladas para justificar a abundância inferior apesar do elevado crescimento. Geralmente, os predadores preferem pequenos fitoplanctontes, no entanto neste estudo, as diatomáceas cêntricas e pinuladas foram o grupo fitoplanctónico mais predado. O microzooplâncton removeu entre 44.83% e valores superiores a 100% da produção fitoplanctónica por dia. A taxa de crescimento do fitoplâncton foi entre 0.05 d-1 e 2.22 d-1.
Description
Dissertação de mestrado, Biologia Marinha, Faculdade de Ciências e Tecnologia, Universidade do Algarve, 2017
Keywords
Fitoplâncton Microzooplâncton Mortalidade Predação Método de diluição Ria Formosa