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Publication
A DNA barcoding approach to assess coral species richness and biogeographic affinities of Hexa- and Octocorallia in Cabo Verde
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Authors
Abstract(s)
Coral reefs are the most biodiverse marine ecosystems on earth. Often described as biodiversity hotspots, they cover less than 1% of the ocean floor but host more than 25% of all marine species. However, coral reefs are undergoing massive degradation around the world, prompting a need for further studies on global coral populations to support their protection. Tropical reefs in particular, are essential for biodiversity but are understudied in many parts of the world and therefore insufficiently understood. This is the case in Cabo Verde, currently listed as 8th among endangered biodiversity hotspots. With less than 1% of national waters protected, the archipelago lacks data and knowledge on its species diversity, a regional tendency for West Africa. Thus, this study aimed to assess shallow coral species richness (< 50m depth) and consolidate current species diversity knowledge within Cabo Verde, to reveal cryptic species before they might become threatened or disappear. While 21 species were morphologically identified, molecular methods were used to build the first DNA barcode library for Cabo Verde’s hexacorals and octocorals. The use of complementary mitochondrial (COX1 and MutS) and nuclear (28S) DNA markers, field identification, and litterature-based species lists helped to successfully identify 27 samples to the species level and three others to the genus level, which previously had only been morphologically identified. Balanopsammia wirtzi constituted a new barcode for the region and the alien species Carijoa riisei was confirmed through barcoding of mitochondrial COI and nuclear 28S genes. Phylogenies confirmed biogeographic affinities of three out of the four dominating hermatypic species (S. radians, P. porites, P. astreoides) to be closely related to the Caribbean. The study also revealed noteworthy differences in species richness between Cabo Verde and the other Macaronesian archipelagos, sharing a few common species throughout the Scleractinia and Antipatharia order and only the species Eunicella verrucosa in the order Alcyonacea. None of the dominating four hermatypic species in Cabo Verde could be found in any other of the Macaronesia islands. This research represents one of the first attempts, and the most exhaustive one to date, to characterize the coral species composition of Cabo Verde using DNA barcoding, and produced a geographically referenced coral DNA catalog baseline that will inform further research, education and conservation initiatives.
Os recifes de coral são os ecossistemas marinhos com maior biodiversidade do planeta. Muitas vezes descritos como hotspots de biodiversidade, cobrem menos de 1% do fundo do oceano, mas albergam mais de 25% de todas as espécies marinhas. No entanto, os recifes de coral estão a sofrer uma degradação maciça em todo o mundo, o que torna necessários mais estudos sobre as populações globais de coral para apoiar a sua proteção. Os recifes tropicais, em particular, são essenciais para a biodiversidade, mas são pouco estudados em muitas partes do mundo e, por conseguinte, insuficientemente compreendidos. É o caso de Cabo Verde, atualmente classificado em 8º lugar entre os hotspots de biodiversidade ameaçados. Com menos de 1% das águas nacionais protegidas, o arquipélago carece de dados e conhecimentos sobre a sua diversidade de espécies, uma tendência regional para a África Ocidental. É no contexto geográfico único de Cabo Verde e nas importantes distinções biogeográficas já estabelecidas em relação à região da Macaronésia que procuramos investigar se os conjuntos de corais são igualmente discursivos. Assim, o objetivo deste estudo é caraterizar a diversidade de espécies de corais moles e duros (< 50m de profundidade) e a comunidade de corais de Cabo Verde, bem como consolidar o conhecimento atual sobre a diversidade de espécies em Cabo Verde, para revelar espécies crípticas antes que estas se tornem ameaçadas ou desapareçam. Mais detalhadamente, pretendemos 1) criar uma biblioteca de códigos de barras de DNA baseada em COI, 28S e MutS, específica para os corais de Cabo Verde, a fim de confirmar e/ou corrigir a classificação taxonómica morfológica; 2) investigar a presença de espécies crípticas ou diversidade inexplorada; e 3) avaliar se as espécies de coral (Scleractinia, Alcyonacea) de Cabo Verde são geneticamente diferentes das espécies do mesmo género noutras regiões, particularmente na Macaronésia. Foram recolhidas em Cabo Verde amostras de tecido de Hexacorallia e Octocorallia de vários espécimes (n = 62) (presumivelmente Scleractinia: 41, Antipatharia: 13, Alcyonacea: 8). Enquanto 21 espécies foram identificadas morfologicamente, foram utilizados métodos moleculares para construir a primeira biblioteca de códigos de barras de ADN para os hexacorais e octocorais de Cabo Verde. Embora se tenha antecipado a descoberta de espécies crípticas, a sua maioria pertencia à ordem Antipatharia, que acabou por ser excluída da análise molecular. Além disso, para garantir a credibilidade da base de dados de referência de sequências genéticas para Cabo Verde, compilámos uma lista de Hexacorallia e Octocorallia previamente registados ou suspeitos de estarem presentes. A utilização de marcadores complementares de ADN mitocondrial (COX1 e MutS) e nuclear (28S), a identificação no terreno e as listas de espécies baseadas na literatura ajudaram a identificar com sucesso 27 amostras ao nível da espécie e três outras ao nível do género, que anteriormente só tinham sido identificadas morfologicamente. Balanopsammia wirtzi constituiu um novo código de barras para a região e a espécie exótica Carijoa riisei foi confirmada através do código de barras dos genes mitocondriais COI e nucleares 28S. Não obstante, a classificação taxonómica morfológica foi corrigida para certas espécies, como Oculina patagonica, e foi fornecido um novo código de barras para a espécie Balanopsammia wirtzi, mas seriam necessários primers especificamente concebidos e, mais importante, melhores bases de dados de referência, para as quais este estudo representa um grande contributo, para proporcionar uma melhor resolução genética. O marcador 28S constituiu um desafio e não pôde ser utilizado para a análise filogenética, o que se deveu aos indels encontrados nesta região do ADN, uma limitação comum nos genes nucleares dos corais. A resolução genética do COI muitas vezes não permitiu distinguir entre espécies diferentes após BLAST. Para investigações futuras, aconselha-se a conceção de primers específicos para cada espécie e a utilização de primers complementares que funcionem melhor com este conjunto de dados. As filogenias confirmaram as afinidades biogeográficas de três das quatro espécies hermatípicas dominantes (S. radians, P. porites, P. astreoides) como estando estreitamente relacionadas com as Caraíbas. Nenhuma das quatro espécies hermatípicas dominantes em Cabo Verde pode ser encontrada em qualquer outra das ilhas da Macaronésia. Embora a partir das listas de táxones da Macaronésia compiladas existentes, algumas espécies de Antipatharia pudessem ser encontradas em três das quatro ilhas da Macaronésia e em Cabo Verde, distribuídas esporadicamente, a semelhança estava mais relacionada com o nível do género, uma vez que muito poucas espécies estavam amplamente distribuídas. Antipathella wollastoni foi a única Antipatharia comum encontrada em todos os arquipélagos e em Cabo Verde. Algumas espécies comuns são partilhadas na ordem Scleractinia entre a Macaronésia e Cabo Verde do género Madracis e Polycyathus e dentro da ordem Alcyonacea, apenas Eunicella verrucosa era comum. Foi possível fazer uma distinção nas afinidades das espécies, enquanto certos taxa de Scleractinia, Alcyonacea e Antipatharia podem ser encontrados em todas as ilhas da Macaronésia e Cabo Verde, as composições de espécies das quatro ilhas comparadas (Açores, Madeira, Ilhas Canárias, Cabo Verde) foram muitas vezes diferentes, e Cabo Verde dominou as espécies de coral hermatípico parecem constituir comunidades distintas da Macaronésia e da África Ocidental. Este estudo não fornece um código de barras de ADN completo de todas as espécies de Cabo Verde, mas é ainda o primeiro a fornecer sequências e dados filogenéticos sobre muitas das espécies presentes e a identificar com sucesso sete espécies do Arquipélago com base em dados genéticos, identificação morfológica e através de listas baseadas na literatura. Tanto quanto é do nosso conhecimento, esta investigação representa uma das primeiras tentativas, e a mais exaustiva até à data, de caraterizar a composição de espécies de coral de Cabo Verde usando código de barras de ADN, e produziu um catálogo de ADN de coral geograficamente referenciado que servirá de base a outras iniciativas de investigação, educação e conservação. Em parceria significativa com esta região, o trabalho futuro precisa de continuar a identificar espécies dentro desta geografia única, utilizando um método não invasivo, como o eDNA, uma vez que é fundamental nesta região que a investigação não agrave ainda mais os impactos ambientais negativos sobre as espécies que procura conservar e proteger. Além disso, deve ser dada especial atenção aos projectos liderados por cidadãos, incluindo a Enseada do Coral e perto do Mindelo, uma vez que os esforços de conservação liderados por indígenas têm provado ser eficazes e respeitadores do ambiente natural.
Os recifes de coral são os ecossistemas marinhos com maior biodiversidade do planeta. Muitas vezes descritos como hotspots de biodiversidade, cobrem menos de 1% do fundo do oceano, mas albergam mais de 25% de todas as espécies marinhas. No entanto, os recifes de coral estão a sofrer uma degradação maciça em todo o mundo, o que torna necessários mais estudos sobre as populações globais de coral para apoiar a sua proteção. Os recifes tropicais, em particular, são essenciais para a biodiversidade, mas são pouco estudados em muitas partes do mundo e, por conseguinte, insuficientemente compreendidos. É o caso de Cabo Verde, atualmente classificado em 8º lugar entre os hotspots de biodiversidade ameaçados. Com menos de 1% das águas nacionais protegidas, o arquipélago carece de dados e conhecimentos sobre a sua diversidade de espécies, uma tendência regional para a África Ocidental. É no contexto geográfico único de Cabo Verde e nas importantes distinções biogeográficas já estabelecidas em relação à região da Macaronésia que procuramos investigar se os conjuntos de corais são igualmente discursivos. Assim, o objetivo deste estudo é caraterizar a diversidade de espécies de corais moles e duros (< 50m de profundidade) e a comunidade de corais de Cabo Verde, bem como consolidar o conhecimento atual sobre a diversidade de espécies em Cabo Verde, para revelar espécies crípticas antes que estas se tornem ameaçadas ou desapareçam. Mais detalhadamente, pretendemos 1) criar uma biblioteca de códigos de barras de DNA baseada em COI, 28S e MutS, específica para os corais de Cabo Verde, a fim de confirmar e/ou corrigir a classificação taxonómica morfológica; 2) investigar a presença de espécies crípticas ou diversidade inexplorada; e 3) avaliar se as espécies de coral (Scleractinia, Alcyonacea) de Cabo Verde são geneticamente diferentes das espécies do mesmo género noutras regiões, particularmente na Macaronésia. Foram recolhidas em Cabo Verde amostras de tecido de Hexacorallia e Octocorallia de vários espécimes (n = 62) (presumivelmente Scleractinia: 41, Antipatharia: 13, Alcyonacea: 8). Enquanto 21 espécies foram identificadas morfologicamente, foram utilizados métodos moleculares para construir a primeira biblioteca de códigos de barras de ADN para os hexacorais e octocorais de Cabo Verde. Embora se tenha antecipado a descoberta de espécies crípticas, a sua maioria pertencia à ordem Antipatharia, que acabou por ser excluída da análise molecular. Além disso, para garantir a credibilidade da base de dados de referência de sequências genéticas para Cabo Verde, compilámos uma lista de Hexacorallia e Octocorallia previamente registados ou suspeitos de estarem presentes. A utilização de marcadores complementares de ADN mitocondrial (COX1 e MutS) e nuclear (28S), a identificação no terreno e as listas de espécies baseadas na literatura ajudaram a identificar com sucesso 27 amostras ao nível da espécie e três outras ao nível do género, que anteriormente só tinham sido identificadas morfologicamente. Balanopsammia wirtzi constituiu um novo código de barras para a região e a espécie exótica Carijoa riisei foi confirmada através do código de barras dos genes mitocondriais COI e nucleares 28S. Não obstante, a classificação taxonómica morfológica foi corrigida para certas espécies, como Oculina patagonica, e foi fornecido um novo código de barras para a espécie Balanopsammia wirtzi, mas seriam necessários primers especificamente concebidos e, mais importante, melhores bases de dados de referência, para as quais este estudo representa um grande contributo, para proporcionar uma melhor resolução genética. O marcador 28S constituiu um desafio e não pôde ser utilizado para a análise filogenética, o que se deveu aos indels encontrados nesta região do ADN, uma limitação comum nos genes nucleares dos corais. A resolução genética do COI muitas vezes não permitiu distinguir entre espécies diferentes após BLAST. Para investigações futuras, aconselha-se a conceção de primers específicos para cada espécie e a utilização de primers complementares que funcionem melhor com este conjunto de dados. As filogenias confirmaram as afinidades biogeográficas de três das quatro espécies hermatípicas dominantes (S. radians, P. porites, P. astreoides) como estando estreitamente relacionadas com as Caraíbas. Nenhuma das quatro espécies hermatípicas dominantes em Cabo Verde pode ser encontrada em qualquer outra das ilhas da Macaronésia. Embora a partir das listas de táxones da Macaronésia compiladas existentes, algumas espécies de Antipatharia pudessem ser encontradas em três das quatro ilhas da Macaronésia e em Cabo Verde, distribuídas esporadicamente, a semelhança estava mais relacionada com o nível do género, uma vez que muito poucas espécies estavam amplamente distribuídas. Antipathella wollastoni foi a única Antipatharia comum encontrada em todos os arquipélagos e em Cabo Verde. Algumas espécies comuns são partilhadas na ordem Scleractinia entre a Macaronésia e Cabo Verde do género Madracis e Polycyathus e dentro da ordem Alcyonacea, apenas Eunicella verrucosa era comum. Foi possível fazer uma distinção nas afinidades das espécies, enquanto certos taxa de Scleractinia, Alcyonacea e Antipatharia podem ser encontrados em todas as ilhas da Macaronésia e Cabo Verde, as composições de espécies das quatro ilhas comparadas (Açores, Madeira, Ilhas Canárias, Cabo Verde) foram muitas vezes diferentes, e Cabo Verde dominou as espécies de coral hermatípico parecem constituir comunidades distintas da Macaronésia e da África Ocidental. Este estudo não fornece um código de barras de ADN completo de todas as espécies de Cabo Verde, mas é ainda o primeiro a fornecer sequências e dados filogenéticos sobre muitas das espécies presentes e a identificar com sucesso sete espécies do Arquipélago com base em dados genéticos, identificação morfológica e através de listas baseadas na literatura. Tanto quanto é do nosso conhecimento, esta investigação representa uma das primeiras tentativas, e a mais exaustiva até à data, de caraterizar a composição de espécies de coral de Cabo Verde usando código de barras de ADN, e produziu um catálogo de ADN de coral geograficamente referenciado que servirá de base a outras iniciativas de investigação, educação e conservação. Em parceria significativa com esta região, o trabalho futuro precisa de continuar a identificar espécies dentro desta geografia única, utilizando um método não invasivo, como o eDNA, uma vez que é fundamental nesta região que a investigação não agrave ainda mais os impactos ambientais negativos sobre as espécies que procura conservar e proteger. Além disso, deve ser dada especial atenção aos projectos liderados por cidadãos, incluindo a Enseada do Coral e perto do Mindelo, uma vez que os esforços de conservação liderados por indígenas têm provado ser eficazes e respeitadores do ambiente natural.
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Keywords
Shallow corals Biogeography Cabo Verde DNA barcoding Scleractinia Antipatharia Alcyonacea