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New record of the coral-boring sponge Amorphinopsis cf. excavans in Kane´ ohe Bay, Hawai´i
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Authors
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Abstract(s)
The Hawaiian archipelago is currently recognized as a hub of species introductions. In Kāneʻohe Bay, several marine alien species have been reported over the last decades, including sponges, which benefit from its nutrient-rich waters. Here we report the presence and the coral excavating habit of the Indo-Pacific sponge Amorphinopsis cf. excavans in the bay. A thorough traditional taxonomic assessment is performed, along with a genetic analysis of both ribosomal and mitochondrial genes, revealing the identity of the sponge. The results underscore the polyphyletic nature of the genus and highlight the need for an integrative approach to resolve its phylogenetic framework. Existing literature on A. excavans and its extended distribution range justify its classification as a species complex until further clarification. Limited dispersal capabilities of sponge larvae and the species’ encrusting ability suggest an introduction by integrating the fouling community of trans-Pacific vessels. The sponge is actively boring into the two primary reef-building species of coral in the bay - Montipora capitata and Porites compressa, therefore posing a significant environmental threat to Hawaiʻi’s native ecosystem. Considering the expected increase in bioeroding sponges under future climate change scenarios, the development of management strategies is advised.
O Havai é constituído por uma cadeia de 137 ilhas, atóis, recifes de coral e montes submarinos localizados no centro do Oceano Pacífico, sendo considerado o arquipélago geograficamente mais isolado do planeta. Apesar desse isolamento, o seu clima tropical e posição estratégica tornaram-no um centro urbano, turístico e militar de grande importância, contando com mais de um milhão de habitantes e cerca de 10 milhões de visitantes anuais. Como consequência, foram estabelecidas várias ligações comerciais e de transporte com outras regiões do mundo, o que facilitou a introdução inadvertida de múltiplas espécies não nativas. Atualmente, poucas regiões do mundo apresentam um número tão elevado de espécies introduzidas quanto o Havai. Na Baía de Kāneʻohe, localizada no lado leste da ilha de Oʻahu, encontra-se não só o maior volume de água resguardada de todo o arquipélago, mas também um dos ecossistemas de recife de coral mais bem estudados do mundo. Nesta baía, foram já registadas várias espécies marinhas não-nativas nas últimas décadas. Entre estas, encontram-se cerca de 30 espécies de esponjas (Porifera), que beneficiam das águas calmas e ricas em nutrientes proporcionadas pela configuração única deste local. Recentemente, foram identificados vários novos registos para a baía, incluindo espécies novas para a ciência. Neste estudo, é reportado e discutido um desses registos em particular, de uma espécie não-nativa, dadas as implicações ambientais que lhe estão associadas. A morfologia simples e a falta de características distintivas desta espécie dificultaram a sua identificação, pelo que foi utilizada uma estratégia integrativa para se alcançarem conclusões definitivas. Inicialmente, foram recolhidas quatro amostras de indivíduos diferentes da espécie, complementando uma amostra anteriormente recolhida. Com base nas características morfológicas da espécie, foi primeiramente realizada uma avaliação taxonómica tradicional, a partir da observação direta do material e de secções histológicas, utilizando também técnicas de microscopia ótica e de microscopia eletrónica de varrimento. Os parâmetros descritos incluem o seu aspeto, o tipo e as dimensões das espículas, a organização interna e externa do esqueleto, entre outros. Os resultados foram comparados com as descrições de espécies já conhecidas na literatura. Para complementar esta abordagem, foram também realizadas análises genéticas a genes ribossómicos (28S rRNA) e mitocondriais (Cox1). Para permitir o alinhamento com todas as sequências parciais disponíveis no GenBank, várias regiões de cada 5 gene foram sequenciadas nas amostras havaianas, nomeadamente os domínios D2 e D3-D4 do gene nuclear e o fragmento Folmer e uma extensão do mesmo no gene mitocondrial, resultando em quatro árvores filogenéticas distintas. Apenas a combinação destes dois métodos permitiu identificar a espécie em questão com um elevado grau de confiança, e como pertencente ao táxon Amorphinopsis cf. excavans. Este estudo sublinha, assim, a necessidade de uma abordagem integrativa na classificação de esponjas com características morfológicas plásticas e/ou pouco distintivas. Neste contexto, foi também realizada uma revisão taxonómica da espécie, analisando todas as descrições morfológicas existentes na literatura. Esta revisão revelou algumas discrepâncias nas identificações anteriores, as quais necessitam de uma avaliação genética para confirmar a classificação atribuída. Por outro lado, os resultados da análise molecular evidenciaram também a natureza polifilética do género Amorphinopsis em ambos os marcadores genéticos analisados, um padrão comum noutros géneros da família Halichondriidae. Este cenário taxonómico incerto, aliado à distribuição geográfica extensa da espécie, algo improvável considerando a capacidade limitada de dispersão natural das esponjas, justifica que A. excavans seja classificada como um complexo de espécies (cf.) até que estudos futuros forneçam os esclarecimentos necessários para a sua classificação fiável. Embora não existam provas concretas da introdução desta espécie no arquipélago, vários fatores tornam esta hipótese muito plausível. A biodiversidade da baía foi intensamente estudada em investigações anteriores e, no entanto, a espécie nunca tinha sido detetada até agora, apesar da sua presença evidente em secções superficiais dos corais. Além disso, amostras recolhidas em Omã apresentaram uma identidade genética superior a 99% relativamente aos exemplares havaianos, sugerindo que a distribuição da espécie não pode ser explicada apenas por uma taxonomia conservativa. Um estudo adicional revelou que A. excavans é capaz de encrustar bóias de sinalização em portos de Singapura, indicando não só a sua presença num dos portos mais movimentados do Sudeste Asiático, mas também a sua capacidade de colonizar superfícies artificiais. Esta característica legitima a possibilidade da integração da espécie na comunidade incrustante dos cascos de navios oriundos deste porto, que mantêm ligações comerciais frequentes com o Havai. Acredita-se que a maioria das esponjas introduzidas no arquipélago chegaram por este meio, sendo provável que o mesmo tenha ocorrido com A. cf. excavans. 6 A esponja Amorphinopsis cf. excavans foi observada particularmente na zona sul da Baía de Kāneʻohe, o que seria expectável, já que é a zona da baía onde existe maior concentração de nutrientes na coluna de água, que representam a maior fonte de alimento para animais filtradores como as esponjas. No entanto, a distribuição atual da espécie na baía não foi alvo de estudo neste trabalho, e por isso carece de iniciativas de monitorização futuras. A espécie encontra-se a erodir/escavar duas espécies de corais na zona sul da Baía de Kāneʻohe, Montipora capitata e Porites compressa, esclarecendo dúvidas anteriores sobre a sua capacidade de bioerosão. Estas espécies de coral são fundamentais para a estrutura do recife da baía, formando a base do ecossistema marinho local. Além disso, P. compressa é uma espécie endémica, tornando a sua degradação uma preocupação ambiental ainda maior. Embora os mecanismos exatos de bioerosão utilizados por A. cf. excavans não sejam conhecidos, prevê se que estas interações sejam agravadas pelas alterações climáticas, como a acidificação dos oceanos, que facilita o processo de erosão através de um aumento da concentração de pCO₂ e uma redução do pH da água. Além disso, muitas esponjas bioerosivas demonstram uma maior resistência a temperaturas elevadas, beneficiando assim também do declínio dos recifes de corais fragilizados pelo stress térmico e pela eutrofização em ambientes futuros. O caso da esponja Mycale grandis, introduzida há cerca de 30 anos na baía, ilustra as potenciais consequências da proliferação descontrolada de esponjas introduzidas. Esta espécie sobreviveu a tentativas de controlo e erradicação e está hoje presente em diversas zonas do arquipélago, infestando as mesmas espécies de corais que A. cf. excavans e comprometendo a estrutura do recife. Considerando este precedente e o impacto potencial de esponjas bioerosivas em cenários futuros, A. cf. excavans representa uma ameaça séria para o ecossistema único da Baía de Kāneʻohe. Assim, a implementação de estratégias de controlo precoces é essencial para mitigar os impactos ambientais desta espécie.
O Havai é constituído por uma cadeia de 137 ilhas, atóis, recifes de coral e montes submarinos localizados no centro do Oceano Pacífico, sendo considerado o arquipélago geograficamente mais isolado do planeta. Apesar desse isolamento, o seu clima tropical e posição estratégica tornaram-no um centro urbano, turístico e militar de grande importância, contando com mais de um milhão de habitantes e cerca de 10 milhões de visitantes anuais. Como consequência, foram estabelecidas várias ligações comerciais e de transporte com outras regiões do mundo, o que facilitou a introdução inadvertida de múltiplas espécies não nativas. Atualmente, poucas regiões do mundo apresentam um número tão elevado de espécies introduzidas quanto o Havai. Na Baía de Kāneʻohe, localizada no lado leste da ilha de Oʻahu, encontra-se não só o maior volume de água resguardada de todo o arquipélago, mas também um dos ecossistemas de recife de coral mais bem estudados do mundo. Nesta baía, foram já registadas várias espécies marinhas não-nativas nas últimas décadas. Entre estas, encontram-se cerca de 30 espécies de esponjas (Porifera), que beneficiam das águas calmas e ricas em nutrientes proporcionadas pela configuração única deste local. Recentemente, foram identificados vários novos registos para a baía, incluindo espécies novas para a ciência. Neste estudo, é reportado e discutido um desses registos em particular, de uma espécie não-nativa, dadas as implicações ambientais que lhe estão associadas. A morfologia simples e a falta de características distintivas desta espécie dificultaram a sua identificação, pelo que foi utilizada uma estratégia integrativa para se alcançarem conclusões definitivas. Inicialmente, foram recolhidas quatro amostras de indivíduos diferentes da espécie, complementando uma amostra anteriormente recolhida. Com base nas características morfológicas da espécie, foi primeiramente realizada uma avaliação taxonómica tradicional, a partir da observação direta do material e de secções histológicas, utilizando também técnicas de microscopia ótica e de microscopia eletrónica de varrimento. Os parâmetros descritos incluem o seu aspeto, o tipo e as dimensões das espículas, a organização interna e externa do esqueleto, entre outros. Os resultados foram comparados com as descrições de espécies já conhecidas na literatura. Para complementar esta abordagem, foram também realizadas análises genéticas a genes ribossómicos (28S rRNA) e mitocondriais (Cox1). Para permitir o alinhamento com todas as sequências parciais disponíveis no GenBank, várias regiões de cada 5 gene foram sequenciadas nas amostras havaianas, nomeadamente os domínios D2 e D3-D4 do gene nuclear e o fragmento Folmer e uma extensão do mesmo no gene mitocondrial, resultando em quatro árvores filogenéticas distintas. Apenas a combinação destes dois métodos permitiu identificar a espécie em questão com um elevado grau de confiança, e como pertencente ao táxon Amorphinopsis cf. excavans. Este estudo sublinha, assim, a necessidade de uma abordagem integrativa na classificação de esponjas com características morfológicas plásticas e/ou pouco distintivas. Neste contexto, foi também realizada uma revisão taxonómica da espécie, analisando todas as descrições morfológicas existentes na literatura. Esta revisão revelou algumas discrepâncias nas identificações anteriores, as quais necessitam de uma avaliação genética para confirmar a classificação atribuída. Por outro lado, os resultados da análise molecular evidenciaram também a natureza polifilética do género Amorphinopsis em ambos os marcadores genéticos analisados, um padrão comum noutros géneros da família Halichondriidae. Este cenário taxonómico incerto, aliado à distribuição geográfica extensa da espécie, algo improvável considerando a capacidade limitada de dispersão natural das esponjas, justifica que A. excavans seja classificada como um complexo de espécies (cf.) até que estudos futuros forneçam os esclarecimentos necessários para a sua classificação fiável. Embora não existam provas concretas da introdução desta espécie no arquipélago, vários fatores tornam esta hipótese muito plausível. A biodiversidade da baía foi intensamente estudada em investigações anteriores e, no entanto, a espécie nunca tinha sido detetada até agora, apesar da sua presença evidente em secções superficiais dos corais. Além disso, amostras recolhidas em Omã apresentaram uma identidade genética superior a 99% relativamente aos exemplares havaianos, sugerindo que a distribuição da espécie não pode ser explicada apenas por uma taxonomia conservativa. Um estudo adicional revelou que A. excavans é capaz de encrustar bóias de sinalização em portos de Singapura, indicando não só a sua presença num dos portos mais movimentados do Sudeste Asiático, mas também a sua capacidade de colonizar superfícies artificiais. Esta característica legitima a possibilidade da integração da espécie na comunidade incrustante dos cascos de navios oriundos deste porto, que mantêm ligações comerciais frequentes com o Havai. Acredita-se que a maioria das esponjas introduzidas no arquipélago chegaram por este meio, sendo provável que o mesmo tenha ocorrido com A. cf. excavans. 6 A esponja Amorphinopsis cf. excavans foi observada particularmente na zona sul da Baía de Kāneʻohe, o que seria expectável, já que é a zona da baía onde existe maior concentração de nutrientes na coluna de água, que representam a maior fonte de alimento para animais filtradores como as esponjas. No entanto, a distribuição atual da espécie na baía não foi alvo de estudo neste trabalho, e por isso carece de iniciativas de monitorização futuras. A espécie encontra-se a erodir/escavar duas espécies de corais na zona sul da Baía de Kāneʻohe, Montipora capitata e Porites compressa, esclarecendo dúvidas anteriores sobre a sua capacidade de bioerosão. Estas espécies de coral são fundamentais para a estrutura do recife da baía, formando a base do ecossistema marinho local. Além disso, P. compressa é uma espécie endémica, tornando a sua degradação uma preocupação ambiental ainda maior. Embora os mecanismos exatos de bioerosão utilizados por A. cf. excavans não sejam conhecidos, prevê se que estas interações sejam agravadas pelas alterações climáticas, como a acidificação dos oceanos, que facilita o processo de erosão através de um aumento da concentração de pCO₂ e uma redução do pH da água. Além disso, muitas esponjas bioerosivas demonstram uma maior resistência a temperaturas elevadas, beneficiando assim também do declínio dos recifes de corais fragilizados pelo stress térmico e pela eutrofização em ambientes futuros. O caso da esponja Mycale grandis, introduzida há cerca de 30 anos na baía, ilustra as potenciais consequências da proliferação descontrolada de esponjas introduzidas. Esta espécie sobreviveu a tentativas de controlo e erradicação e está hoje presente em diversas zonas do arquipélago, infestando as mesmas espécies de corais que A. cf. excavans e comprometendo a estrutura do recife. Considerando este precedente e o impacto potencial de esponjas bioerosivas em cenários futuros, A. cf. excavans representa uma ameaça séria para o ecossistema único da Baía de Kāneʻohe. Assim, a implementação de estratégias de controlo precoces é essencial para mitigar os impactos ambientais desta espécie.
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Keywords
Non-indigenous Excavating sponge Molecular Phylogeny Taxonomy