Reproductive and parental behaviour in the chameleon cichlid australoheros facetus

Oliveira, Gonçalo Duarte Carneiro

http://hdl.handle.net/10400.1/19082

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Authors

Oliveira, Gonçalo Duarte Carneiro

Advisor(s)

Guerreiro, Pedro Miguel

Saraiva, João Luís

Abstract(s)

Cuidado parental é um comportamento reprodutivo altamente espalhado entre diversas espécies animais. O ato de prover os cuidados e as condições necessárias à sobrevivência dos descendentes até que estes se desenvolvam por completo representa uma “troca” entre os progenitores e as crias. Ao mesmo tempo que as crias beneficiam da proteção e cuidados dos pais, a sua sobrevivência assegura que os genes dos pais estejam presentes em gerações futuras. Contudo, esta “troca” tem pesadas consequências na maneira como os progenitores vivem e, por isso, não é uma característica universal e uniforme entre espécies. Em peixes, as estratégias reprodutivas diferem significativamente dependendo de cada espécie e podem ser categorizadas de acordo com a localização na qual os pais cuidam da prole ou com qual o sexo é que providencia o cuidado parental. Particularmente, os peixes ciclídeos são muito bem conhecidos por apresentarem um comportamento reprodutivo e parental bastante complexo, com diferentes estratégias de acasalamento e divisão de tarefas durante a parentalidade, fazendo deste um dos melhores grupos taxonómicos para o estudo de cuidado parental. O Australoheros facetus, espécie focal desta tese, é um ciclídeo neotropical nativo da América do Sul que, localmente, é conhecido por “chanchito”. Este peixe está descrito como altamente invasor e, presentemente, está estabelecido em várias drenagens do tipo mediterrânico no sul de Portugal, Espanha e Chile. O A. facetus é caracterizado como um reprodutor de substrato com cuidados biparentais, isto é, ambos os progenitores cuidam em conjunto da sua prole num ninho localizado no substrato. Apesar desta espécie não apresentar dimorfismo sexual evidente, em ciclídeos que apresentam comportamentos de cuidado biparental da prole, o macho é geralmente maior que a fêmea. No “chanchito”, durante a execução de comportamentos reprodutivos e parentais, as fêmeas apresentam uma coloração temporária mais escura do que os machos, permitindo a distinção de sexos. Mesmo que o principal mecanismo pelo qual esta espécie cuida da sua prole já estar relativamente bem descrito, informações sobre as táticas reprodutivas e a contribuição de cada sexo durante as fases parentais estão ainda em falta. Esta tese tem como principal objetivo caracterizar o comportamento reprodutivo e parental da espécie Australoheros facetus nos rios e ribeiras do sul de Portugal nas quais ele é invasor, fornecendo informações importantes para o controlo de populações atuais e a sua eventual dispersão. Todos os animais utilizados na realização do trabalho experimental foram capturados em sessões de pesca elétrica nos rios Foupana, Odelouca e Vascão e mantidos nas instalações experimentais do Centro de Ciências do Mar (CCMAR) da Universidade do Algarve, no Campus das Gambelas. O trabalho experimental foi dividido em quatro fases (fase de formação de casais, fase de ovos, fase de larvas recentemente eclodidas e fase de larvas com natação livre) nas quais os perfis comportamentais dos pares reprodutivos foram quantificados seguindo um etograma previamente estabelecido. Todo o trabalho de avaliação direta de comportamento foi suportado por gravações de vídeo. Na fase de formação de casais, a frequência de comportamentos sociais de cada um dos membros de cada casal foi avaliada e foi criado um índice de agressividade com a finalidade de conhecer qual dos progenitores apresentava um caráter mais agressivo nesta primeira fase reprodutiva. Para as restantes fases foi feita a análise das frequências de ocorrência e tempos de execução de comportamentos reprodutivos para cada um dos sexos e foi criado um índice de “bom pai” a partir do comportamento mais relevante em cada uma das fases. Este índice permitiu uma melhor perceção da influência e investimento de cada um dos sexos em todo o período reprodutivo. Por fim, de modo o clarificar os níveis de agressividade de cada sexo ao longo de todo o período reprodutivo foi feito um teste de introdução de um coespecífico em cada uma das fases estudadas e um índice de agressividade foi de novo calculado, englobando a frequência de ameaças e ataques em todas as fases. Os resultados obtidos com as frequências de ocorrência e tempos de execução revelaram que o comportamento reprodutivo do A. facetus se enquadra no comportamento parental típico de um ciclídeo neotropical com reprodução de substrato. O comportamento parental deste peixe revelou, de facto, ser biparental. Todo o cuidado parental prestado à prole durante a fase reprodutiva foi uma atividade cooperativa entre machos e fêmeas. Contudo, a execução de deveres parentais não foi igual para ambos os sexos. Machos e fêmeas apresentaram divisão de tarefas parentais ao longo das três fases reprodutivas estudadas, com as fêmeas mais investidas no cuidado direto dos ovos e larvas, e os machos com a proteção da prole e defesa do território. Relativamente aos índices de agressividade, os resultados demonstraram uma ligeira tendência para os machos apresentarem uma postura mais hostil enquanto defendem o seu território, porém sem diferenças significativas quando comparados com as fêmeas. Esta divisão de tarefas parentais entre os sexos já foi descrita em outros ciclídeos biparentais e pode ser explicada pela especialização na execução de certas tarefas parentais, isto é, pelas diferentes habilidades que ambos os sexos possuem para realizar algumas tarefas em particular. Adicionalmente, em termos evolutivos as fêmeas tendem em permanecer com os descendentes até à sua completa formação para compensar a ausência do macho no caso deste desertar ou escolher começar uma nova tentativa de acasalamento com outra parceira. Consequentemente, machos tendem a valorizar mais a defesa de um bom território de maneira a atrair mais fêmeas para múltiplas tentativas de acasalamento. No final do trabalho experimental e após análise comportamental, foi possível elaborar um etograma complementar com dois novos comportamentos reprodutivos descritos para esta espécie. Estes incluem a transferência de ovos e larvas por parte dos progenitores para diferentes locais do território por eles protegido (visto nas fases de ovos e larvas recentemente eclodidas) e a alimentação das larvas com pedaços de ração partidas pelos progenitores (detetada nas fases de larvas recentemente eclodidas e larvas com natação livre). Estudar a direção e influência do comportamento parental do “chanchito” no seu processo evolutivo como espécie invasora é um passo importante para compreender a evolução do cuidado parental desta espécie de modo a criar soluções eficazes para lidar com o seu caráter invasor que ameaça uma disseminação global.

Parental care is a reproductive behaviour widely spread among animals. The reproductive strategy of providing better conditions for the survival of the young represents a costly trade-off between the parents and their offspring. In fish, these strategies can be significantly distinct. Cichlid fishes are well known for their complex reproductive and parental behaviour, with different mating strategies and division of tasks during parenting, making them one of the best taxonomic groups for parental care studies. The Australoheros facetus is a neotropical cichlid native to South America that is highly invasive in southern Portugal. As an American cichlid, it is known that A. facetus is a substrate spawner that displays biparental care, but there is still a lack of information about the reproductive tactics and the contribution of each sex during parental stages. This thesis aims to characterize the reproductive and parental behaviour of the species Australoheros facetus in southern Portuguese drainages, providing important information to control the current populations and their spreading. The experimental work was divided into four stages (pair formation, egg, newly hatched larvae, and free-swimming larvae) in which the behavioural profiles of the reproductive pairs were quantified following a previously established ethogram. The reproductive behaviour of A. facetus revealed to be typical of the substrate brooder neotropical cichlids. Males and females presented the expected behaviours, with females being more invested in the direct care of the eggs and larvae, while males were concerned with young protection and territory defence. This division of parental tasks between sexes has already been described in other biparental substrate-brooding cichlids and it is an important step in understanding the evolution of parental care in this species to create solutions to deal with its global spreading as an invasive species. Furthermore, two new reproductive behaviours were described for the first time for this species.