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Neuronal effects of ocean acidification in gilthead seabream (Sparus aurata)
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|---|---|---|---|---|
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Authors
Advisor(s)
Abstract(s)
As atmospheric CO2 increases, so does the amount of CO2 dissolved in the ocean; this
causes ocean acidification. The impact of ocean acidification on marine biodiversity and
ecosystems has received considerable attention; however, study of its effects on fish
physiology and behaviour is just beginning. Although there is evidence that the atmospheric
CO2 concentrations predicted to occur by the end of this century have mal-adaptive effects on
olfactory-mediated behaviour of reef fish, the cellular mechanism(s) involved is unclear. In
the current study, we recorded the olfactory responses of gilthead seabream (Sparus aurata)
to explore the effects of high pCO2 and low pH – separately - on olfactory sensitivity.
Exposure to elevated pCO2 (but at normal pH) significantly decreased olfactory sensitivity to
some odorants, such as L-serine, L-leucine and L-arginine. Moreover, low pH (but at normal
pCO2) also decreased olfactory sensitivity to L-serine, L-leucine and L-arginine and
L-glutamine. At the histological level, medium-term exposure to ocean acidificaiton
increased the ratio between non-sensory epithelium/total length of the lamella significantly at
one week, three weeks and four weeks. Furthermore, the number of mucous cells increased
significantly after four weeks of exposure to high pCO2 water. These structural changes
suggest that the olfactory epithelium can respond to the changes in low pH and/or high CO2
levels, but cannot fully counteract the effects of acidification on olfactory sensitivity.
Together, these results show that both high pCO2 and low pH can independently reduce
olfactory sensitivity in marine fish, and that although acidification can evoke structural
changes in the olfactory epithelium, these changes cannot fully restore olfactory sensitivity.
Desde a revolução industrial que as atividades antropogénicas, como a utilização de combustíveis fósseis, liberta grandes quantidades de dióxido de carbono (CO2) para a atmosfera, levando ao aumento substancial da pressão de CO2 atmosférico (pCO2). Uma grande parte deste CO2 atmosférico (aproximadamente 1/3 a 1/4) é absorvido pelo oceano, o qual, apesar de mitigar o aumento do CO2 na atmosfera, diminui o pH à superfície da água do mar e leva à sua acidificação. Comparando com os níveis na época pré-industrial, o pH da água do mar já diminuiu 0.1 unidades e estima-se que ainda diminua 0.3 – 0.4 unidades até ao final do século, e 0.7 – 0.8 unidades até ao ano 2300. O impacto da acidificação oceânica na biodiversidade e nos ecossistemas marinhos tem vindo a receber mais atenção, porque, por exemplo, afeta negativamente a formação das estruturas calcárias nos organismos que fazem calcificação e limita o crescimento dos recifes de coral. Contudo, o estudo do efeito da acidificação na fisiologia e comportamento dos peixes está apenas a começar. O olfato é um dos sistemas quimiorrecetores principais que os peixes utilizam para detetar químicos no ambiente, o que afeta o comportamento dos organismos marinhos. O epitélio olfativo é uma estrutura muito importante do sistema olfativo que contém recetores neuronais olfativos, cujos axónios transmitem a informação sensorial diretamente para o cérebro. Há estudos que demonstram que a concentração de CO2 prevista para o final do século altera o comportamento mediado pelo olfato nos peixes de recife de coral, mas os mecanismos celulares envolvidos não são foram ainda elucidados. Um estudo recente demonstrou que níveis elevados de CO2 afetam o comportamento mediado pelo olfato porque afeta a função dos recetores GABA no cérebro. Outro estudo refere que a sensibilidade olfativa da dourada (Sparus aurata) a aminoácidos (e outros odorantes) é reduzida devido à alteração no estado de protonação do odorante e/ou recetor, devido à alteração do pH da água (de ph 8.1 para pH 7.7). A exposição a médio-prazo (4 semanas) a água com elevada pCO2 pode induzir um aumento do rácio entre o comprimento do epitélio não sensorial vs. comprimento da lamela e um aumento no número de células de muco por lamela; houve ainda uma alteração do pH do muco de acídico para neutro. Contudo, os efeitos diretos da elevada pCO2 e pH baixo em separado no epitélio olfativo não foram ainda testados. No presente trabalho, foram registadas as respostas olfativas da dourada (Sparus aurata) para explorar os efeitos da elevada pCO2 e pH baixo, em separado, na sensibilidade olfativa. Os aminoácidos são odorantes para os peixes, e a sua ação depende da sua polaridade e da cadeia lateral. Foram selecionados cinco aminoácidos: L-serina, L-arginina, L-leucina, L-glutamato e L-ácido glutâmico. Todos os cinco aminoácidos são ⍺-aminoácidos, o que significa que todos têm o grupo funcional ligado ao ⍺-carbono. Cada estímulo foi diluído e testado na gama de deteção da resposta olfativa de 10-3 M a 10-7 M. Neste estudo utilizou-se o registo a partir do nervo olfativo para testar a resposta aos aminoácidos. No epitélio olfativo exposto a água com elevada pCO2, a resposta olfativa diminuiu significativamente para três dos cinco odorantes testados: L-serina, L-arginina e L-leucina, e o limite de deteção destes três odorantes aumentou. No epitélio olfativo exposto a água com pH baixo, a resposta olfativa diminuiu significativamente para quatro dos cinco odorantes testados: L-serina, L-arginina, L-leucina e L-glutamina, e o limite de deteção para a L-serina, L-arginina e L-leucina aumentou. Comparando a amplitude das respostas nas duas situações experimentais, a resposta à L-serina, L-arginina e L-leucina foi mais afetada pela elevada pCO2 do que pelo pH baixo. A amplitude da resposta ao L-ácido glutâmico foi a mesma em ambas as condições experimentais de elevada pCO2 e pH baixo. Ao nível histológico, verificou-se nos peixes expostos durante 4 semanas a condições de acidificação, um aumento no rácio entre o comprimento do epitélio não sensorial / comprimento da lamela, após uma, três e quatro semanas em condições de acidificação. O número de células de muco aumentou significativamente após 4 semanas de exposição a água com elevada pCO2. Estas alterações estruturais sugerem que o epitélio olfativo pode responder à alteração dos níveis de pH baixo e/ou elevada pCO2, mas não consegue compensar totalmente o efeito da acidificação na sensibilidade olfativa. Estes resultados demonstram que tanto a pressão de CO2 elevada como o pH baixo podem, independentemente, reduzir a sensibilidade olfativa dos peixes marinhos, e, apesar da acidificação provocar alterações estruturais no epitélio olfativo, estas não são suficientes para compensar a perda de sensibilidade olfativa. É possível que o efeito do pH se deva à diminuição na afinidade entre os odorantes e os seus recetores como consequência da alteração do seu estado de protonação e, consequentemente, à forma do odorante e/ou do seu local de ligação no recetor. O(s) mecanismo(s) pelo(s) qual(ais) a pCO2 afeta a sensibilidade olfativa é(são) menos claro(s). É possível que o pH intracelular esteja diminuído como consequência do pH extracelular mais baixo; ou pela difusão de mais CO2 para os neurónios (reduzindo o pH intracelular), e que este fenómeno possa reduzir a atividade das enzimas envolvidas nas vias de transdução, afetando a sua eficiência. É também possível que o excesso de CO2 se ligue diretamente a alguns recetores, atuando como um antagonista alostérico. Contudo, o mecanismo específico precisa de ser mais explorado no futuro. O presente estudo sugere que a redução da sensibilidade olfativa – como consequência do pH baixo e/ou elevada pCO2, não estará confinada à espécie em estudo, mas poderá ser verificado em outros organismos marinhos. Sendo este o caso, as consequências da acidificação dos oceanos serão generalizadas, complexas, e difíceis de prever.
Desde a revolução industrial que as atividades antropogénicas, como a utilização de combustíveis fósseis, liberta grandes quantidades de dióxido de carbono (CO2) para a atmosfera, levando ao aumento substancial da pressão de CO2 atmosférico (pCO2). Uma grande parte deste CO2 atmosférico (aproximadamente 1/3 a 1/4) é absorvido pelo oceano, o qual, apesar de mitigar o aumento do CO2 na atmosfera, diminui o pH à superfície da água do mar e leva à sua acidificação. Comparando com os níveis na época pré-industrial, o pH da água do mar já diminuiu 0.1 unidades e estima-se que ainda diminua 0.3 – 0.4 unidades até ao final do século, e 0.7 – 0.8 unidades até ao ano 2300. O impacto da acidificação oceânica na biodiversidade e nos ecossistemas marinhos tem vindo a receber mais atenção, porque, por exemplo, afeta negativamente a formação das estruturas calcárias nos organismos que fazem calcificação e limita o crescimento dos recifes de coral. Contudo, o estudo do efeito da acidificação na fisiologia e comportamento dos peixes está apenas a começar. O olfato é um dos sistemas quimiorrecetores principais que os peixes utilizam para detetar químicos no ambiente, o que afeta o comportamento dos organismos marinhos. O epitélio olfativo é uma estrutura muito importante do sistema olfativo que contém recetores neuronais olfativos, cujos axónios transmitem a informação sensorial diretamente para o cérebro. Há estudos que demonstram que a concentração de CO2 prevista para o final do século altera o comportamento mediado pelo olfato nos peixes de recife de coral, mas os mecanismos celulares envolvidos não são foram ainda elucidados. Um estudo recente demonstrou que níveis elevados de CO2 afetam o comportamento mediado pelo olfato porque afeta a função dos recetores GABA no cérebro. Outro estudo refere que a sensibilidade olfativa da dourada (Sparus aurata) a aminoácidos (e outros odorantes) é reduzida devido à alteração no estado de protonação do odorante e/ou recetor, devido à alteração do pH da água (de ph 8.1 para pH 7.7). A exposição a médio-prazo (4 semanas) a água com elevada pCO2 pode induzir um aumento do rácio entre o comprimento do epitélio não sensorial vs. comprimento da lamela e um aumento no número de células de muco por lamela; houve ainda uma alteração do pH do muco de acídico para neutro. Contudo, os efeitos diretos da elevada pCO2 e pH baixo em separado no epitélio olfativo não foram ainda testados. No presente trabalho, foram registadas as respostas olfativas da dourada (Sparus aurata) para explorar os efeitos da elevada pCO2 e pH baixo, em separado, na sensibilidade olfativa. Os aminoácidos são odorantes para os peixes, e a sua ação depende da sua polaridade e da cadeia lateral. Foram selecionados cinco aminoácidos: L-serina, L-arginina, L-leucina, L-glutamato e L-ácido glutâmico. Todos os cinco aminoácidos são ⍺-aminoácidos, o que significa que todos têm o grupo funcional ligado ao ⍺-carbono. Cada estímulo foi diluído e testado na gama de deteção da resposta olfativa de 10-3 M a 10-7 M. Neste estudo utilizou-se o registo a partir do nervo olfativo para testar a resposta aos aminoácidos. No epitélio olfativo exposto a água com elevada pCO2, a resposta olfativa diminuiu significativamente para três dos cinco odorantes testados: L-serina, L-arginina e L-leucina, e o limite de deteção destes três odorantes aumentou. No epitélio olfativo exposto a água com pH baixo, a resposta olfativa diminuiu significativamente para quatro dos cinco odorantes testados: L-serina, L-arginina, L-leucina e L-glutamina, e o limite de deteção para a L-serina, L-arginina e L-leucina aumentou. Comparando a amplitude das respostas nas duas situações experimentais, a resposta à L-serina, L-arginina e L-leucina foi mais afetada pela elevada pCO2 do que pelo pH baixo. A amplitude da resposta ao L-ácido glutâmico foi a mesma em ambas as condições experimentais de elevada pCO2 e pH baixo. Ao nível histológico, verificou-se nos peixes expostos durante 4 semanas a condições de acidificação, um aumento no rácio entre o comprimento do epitélio não sensorial / comprimento da lamela, após uma, três e quatro semanas em condições de acidificação. O número de células de muco aumentou significativamente após 4 semanas de exposição a água com elevada pCO2. Estas alterações estruturais sugerem que o epitélio olfativo pode responder à alteração dos níveis de pH baixo e/ou elevada pCO2, mas não consegue compensar totalmente o efeito da acidificação na sensibilidade olfativa. Estes resultados demonstram que tanto a pressão de CO2 elevada como o pH baixo podem, independentemente, reduzir a sensibilidade olfativa dos peixes marinhos, e, apesar da acidificação provocar alterações estruturais no epitélio olfativo, estas não são suficientes para compensar a perda de sensibilidade olfativa. É possível que o efeito do pH se deva à diminuição na afinidade entre os odorantes e os seus recetores como consequência da alteração do seu estado de protonação e, consequentemente, à forma do odorante e/ou do seu local de ligação no recetor. O(s) mecanismo(s) pelo(s) qual(ais) a pCO2 afeta a sensibilidade olfativa é(são) menos claro(s). É possível que o pH intracelular esteja diminuído como consequência do pH extracelular mais baixo; ou pela difusão de mais CO2 para os neurónios (reduzindo o pH intracelular), e que este fenómeno possa reduzir a atividade das enzimas envolvidas nas vias de transdução, afetando a sua eficiência. É também possível que o excesso de CO2 se ligue diretamente a alguns recetores, atuando como um antagonista alostérico. Contudo, o mecanismo específico precisa de ser mais explorado no futuro. O presente estudo sugere que a redução da sensibilidade olfativa – como consequência do pH baixo e/ou elevada pCO2, não estará confinada à espécie em estudo, mas poderá ser verificado em outros organismos marinhos. Sendo este o caso, as consequências da acidificação dos oceanos serão generalizadas, complexas, e difíceis de prever.
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Acidificação do oceano Olfato Dióxido de carbono Aminoácidos Epitélio olfativo Alterações neuronais Dourada (Sparus aurata)