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Diversity and distribuition of patellid limpets along the southwestern African coast (Benguela current)
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Abstract(s)
Limpets are keystone species on the intertidal communities because of their constant grazing, but their diversity and taxonomy are poorly assessed, particularly along the African shores. In this study specimens of the Patellidae family collected along the southwestern coast of Africa and from north Atlantic were barcoded for the mitochondrial gene cytochrome c oxidase subunit I (COI). Genetic data and literature surveys were used to generate distribution maps of the identified species, to understand the range of each species within these regions. Phylogenetic analyses based on available GenBank sequences were also conducted to further explore species relationships. From the samples collected, 72 DNA sequences were obtained, of which 9 different species of the family Patellidae were identified. At least one species of each genus was recognized, in addition to 2 Siphonariidae and 1 Fissurellidae limpets. Patella was only found in the North Atlantic. Cymbula and Helcion were restricted to Southern Africa, with Cymbula safiana being the only species with a distribution reaching north of Africa. Only one Scutellastra was identified in Africa, but we cannot confirm through genetic data its widest distribution, documented to reach from South Africa to Australia. Multivariate analysis showed important regional differences in species composition along the Eastern Atlantic coast. Three different groups were recognized: 1) South Africa and Namibia; 2) Angola and Tropical Africa; and 3) Northeast Atlantic and Mediterranean Sea. Phylogenetic analyses are in line with previous studies. Patella genus forming a well-supported clade, with Cymbula and Helcion sharing the same branch as sister taxa, and Scutellastra subdivided in paraphyletic biogeographic lineages. One lineage formed a clade with Cymbula and Helcion. We can conclude that are still needed a revision on the taxonomy and distribution of the Patellidae family, particularly on the African coasts.
As lapas da ordem Patellogastropoda, ou verdadeiras lapas, são consideradas espécies-chave nas comunidades intertidais devido a diversos aspetos da sua ecologia, mas a alta plasticidade e convergência das características morfológicas, trazem desafios na taxonomia do grupo e identificação das espécies. Mesmo assim, os caracteres morfológicos foram o único método disponível por muitos anos para a identificação das espécies, mas sempre carente de resolução e consenso entre os autores. As primeiras monografias taxonómicas mundiais foram criadas usando uma combinação de morfologia de concha e caracteres da rádula, porém apresentando numerosas divergências. Com a consciência de que a morfologia simplesmente não era suficiente na taxonomia deste grupo, os estudos tentaram englobar múltiplas características físicas. Apesar de vários estudos mais recentes utilizando técnicas moleculares, como o “DNA barcoding”, é correto afirmar que é essencial para trazer mais esclarecimentos sobre o assunto, particularmente em zonas historicamente pouco estudadas como a costa africana. Assim, os objetivos desta tese são melhorar o conhecimento relativamente à diversidade e distribuição de lapas na costa africana e comparar comunidades do Atlântico norte e sul. Espécimes da família Patellidae recolhidos ao longo da costa sudoeste da África e do Nordeste Atlântico foram analisados através de barcoding do gene mitocondrial do citocromo c oxidase subunidade I (COI). Foi realizada uma análise filogenética englobando todas as espécies identificadas desta família de lapas. Posteriormente, foram gerados mapas de distribuição das espécies identificadas, para entender a distribuição de cada espécie dentro dessas regiões. Através da extração de DNA e barcoding das amostras recolhidas foram obtidas 72 sequências de DNA. Foram identificadas 9 espécies diferentes da família Patellidae, bem como 2 espécies diferentes da família Siphonariidae e 1 da família Fissurellidae. Dentro da família Patellidae estavam representados os quatro géneros, com 3 espécies de Cymbula, 1 de Helcion, 1 de Scutellastra e 4 de Patella. Com base nos mapas de distribuição gerados, o género Patella só é encontrado no Atlântico Norte. Cymbula e Helcion restringem-se ao Sul de África, com Cymbula a chegar até Angola, sendo a Cymbula safiana a única espécie com uma distribuição atingindo o norte de África. Apenas uma espécie de Scutellastra foi amostrada, na costa da África Atlântica, portanto não podemos confirmar por meio de dados genéticos a sua distribuição mais ampla, que se sabe estender da África do Sul, incluindo Angola, à Austrália. Em relação às espécies da família Siphonariidae apenas Siphonaria capensis apresentou resultados distintos dos já conhecidos. Foi identificada geneticamente nas Ilhas Canárias e Angola, locais onde não havia registo de ocorrências, tanto morfológica como geneticamente. Métodos de análise multivariada foram utilizados no sentido de compreender as diferenças em termos de composição de espécies ao longo da costa do Atlântico Leste. Foi compilada informação de base de dados sobre a presença/ausência das espécies em estudo. Foram detetados três grupos distintos: 1) África do Sul e Namíbia; 2) Angola e África Tropical e 3) Atlântico Norte e Mar Mediterrâneo. Foi gerada uma análise filogenética da família Patellidae com base em todas as sequências do gene COI da referida família publicadas no GenBank. Estas sequências e as obtidas experimentalmente foram alinhadas e o alinhamento usado para reconstruir árvores filogenéticas, uma Bayesian e uma Maximum Likelihood (ML). Os resultados do ramo Patella são consistentes com os obtidos por outros estudos, com exceções. Patella caerulea é aqui apresentada como táxon irmão do grupo formado por Patella candei das Ilhas Canárias e Selvagens e Patella lugubris de Cabo Verde, e o ramo formado pelos três é depois grupo irmão da P. candei dos Açores. Enquanto em outros estudos a P. candei das Canárias e Selvagens aparece agrupada com a P. lugubris, mas aparecem irmãs da P. candei dos Açores, Madeira e Desertas e só então todas formam um ramo com a P. caerulea. O suporte para este grupo é alto na árvore Bayesian, mas menores na ML. Os géneros Cymbula e Helcion formaram um ramo com elevado valor de probabilidade posterior e “bootstrap”, em linha com outros estudos, e também o facto de ambos serem restritos do Sul de Africa. Relativamente ao género Cymbula, a espécie Cymbula compressa formou um grupo com a espécie Nacella concinna, que pertence a uma família diferente. A hipótese sugerida é que as sequências na base de dados GenBank estão mal identificadas. Noutros estudos que incluem sequências de genes diferentes, como o 12S e o 16S, a espécie aparece, como esperado, como irmã de Cymbula miniata. Portanto, as sequências COI identificadas como C. compressa provavelmente pertencem a alguma espécie da família Nacellidae e não da família Patellidae. O género Scutellastra pode ser dividido em três subgéneros parafiléticos, apoiados com valores de probabilidade posterior/“bootstraps” muito altos e também por outros estudos filogenéticos. Esses subgéneros são correspondências diretas à sua distribuição geográfica, que são: Sul de Africa, Austrália e Indo-Pacífico. É também aquele com variações entre os estudos filogenéticos e de difícil comparação, uma vez que nem todos os estudos incluem as mesmas espécies e a maioria dos estudos realizados utilizaram os genes 12S e 16S. Mesmo assim, os nossos resultados corroboram os obtidos a partir dos genes 12S e do 16S, que mostram (Scutellastra I) Scutellastra granularis e Scutellastra miliaris formando um ramo irmão com Scutellastra argenvillei. Por outro lado, (Scutellastra III) Scutellastra flexuosa é claramente parafilética, aparecendo como táxon irmão de S. optima, num ramo que inclui igualmente Scutellastra exusta, e novamente como outgroup desta linhagem. Esta situação pode ser explicada pelo fato de serem de regiões diferentes e provavelmente pertencerem a espécies diferentes. Apesar de vários estudos mostrarem Scutellastra como um género parafilético, não foi realizado nenhum trabalho para alterar a sua taxonomia com objetivo a que esta seja correspondente às várias diferenças observadas geneticamente. Com base nos resultados apresentados é necessário ainda uma profunda análise da família Patellidae utilizando métodos moleculares combinando diferentes genes e fazendo uma amostragem mais ampla de todas as regiões conhecidas com ocorrência destas lapas. Mesmo no caso do género Patella que é dos mais estudados tanto genética como morfologicamente ainda se encontra algumas divergências entre estudos continuando a sua caracterização incompleta. Depois ainda temos os géneros Cymbula, Helcion e Scutellastra que se encontra muito pouco ou mesmo nenhum estudo focando todo o género, apenas algumas espécies. Devido á ampla distribuição de Scutellastra torna-o, talvez, o mais desafiante, mas que deveria ter também um foco maior no estudo da sua relação filogenética.
As lapas da ordem Patellogastropoda, ou verdadeiras lapas, são consideradas espécies-chave nas comunidades intertidais devido a diversos aspetos da sua ecologia, mas a alta plasticidade e convergência das características morfológicas, trazem desafios na taxonomia do grupo e identificação das espécies. Mesmo assim, os caracteres morfológicos foram o único método disponível por muitos anos para a identificação das espécies, mas sempre carente de resolução e consenso entre os autores. As primeiras monografias taxonómicas mundiais foram criadas usando uma combinação de morfologia de concha e caracteres da rádula, porém apresentando numerosas divergências. Com a consciência de que a morfologia simplesmente não era suficiente na taxonomia deste grupo, os estudos tentaram englobar múltiplas características físicas. Apesar de vários estudos mais recentes utilizando técnicas moleculares, como o “DNA barcoding”, é correto afirmar que é essencial para trazer mais esclarecimentos sobre o assunto, particularmente em zonas historicamente pouco estudadas como a costa africana. Assim, os objetivos desta tese são melhorar o conhecimento relativamente à diversidade e distribuição de lapas na costa africana e comparar comunidades do Atlântico norte e sul. Espécimes da família Patellidae recolhidos ao longo da costa sudoeste da África e do Nordeste Atlântico foram analisados através de barcoding do gene mitocondrial do citocromo c oxidase subunidade I (COI). Foi realizada uma análise filogenética englobando todas as espécies identificadas desta família de lapas. Posteriormente, foram gerados mapas de distribuição das espécies identificadas, para entender a distribuição de cada espécie dentro dessas regiões. Através da extração de DNA e barcoding das amostras recolhidas foram obtidas 72 sequências de DNA. Foram identificadas 9 espécies diferentes da família Patellidae, bem como 2 espécies diferentes da família Siphonariidae e 1 da família Fissurellidae. Dentro da família Patellidae estavam representados os quatro géneros, com 3 espécies de Cymbula, 1 de Helcion, 1 de Scutellastra e 4 de Patella. Com base nos mapas de distribuição gerados, o género Patella só é encontrado no Atlântico Norte. Cymbula e Helcion restringem-se ao Sul de África, com Cymbula a chegar até Angola, sendo a Cymbula safiana a única espécie com uma distribuição atingindo o norte de África. Apenas uma espécie de Scutellastra foi amostrada, na costa da África Atlântica, portanto não podemos confirmar por meio de dados genéticos a sua distribuição mais ampla, que se sabe estender da África do Sul, incluindo Angola, à Austrália. Em relação às espécies da família Siphonariidae apenas Siphonaria capensis apresentou resultados distintos dos já conhecidos. Foi identificada geneticamente nas Ilhas Canárias e Angola, locais onde não havia registo de ocorrências, tanto morfológica como geneticamente. Métodos de análise multivariada foram utilizados no sentido de compreender as diferenças em termos de composição de espécies ao longo da costa do Atlântico Leste. Foi compilada informação de base de dados sobre a presença/ausência das espécies em estudo. Foram detetados três grupos distintos: 1) África do Sul e Namíbia; 2) Angola e África Tropical e 3) Atlântico Norte e Mar Mediterrâneo. Foi gerada uma análise filogenética da família Patellidae com base em todas as sequências do gene COI da referida família publicadas no GenBank. Estas sequências e as obtidas experimentalmente foram alinhadas e o alinhamento usado para reconstruir árvores filogenéticas, uma Bayesian e uma Maximum Likelihood (ML). Os resultados do ramo Patella são consistentes com os obtidos por outros estudos, com exceções. Patella caerulea é aqui apresentada como táxon irmão do grupo formado por Patella candei das Ilhas Canárias e Selvagens e Patella lugubris de Cabo Verde, e o ramo formado pelos três é depois grupo irmão da P. candei dos Açores. Enquanto em outros estudos a P. candei das Canárias e Selvagens aparece agrupada com a P. lugubris, mas aparecem irmãs da P. candei dos Açores, Madeira e Desertas e só então todas formam um ramo com a P. caerulea. O suporte para este grupo é alto na árvore Bayesian, mas menores na ML. Os géneros Cymbula e Helcion formaram um ramo com elevado valor de probabilidade posterior e “bootstrap”, em linha com outros estudos, e também o facto de ambos serem restritos do Sul de Africa. Relativamente ao género Cymbula, a espécie Cymbula compressa formou um grupo com a espécie Nacella concinna, que pertence a uma família diferente. A hipótese sugerida é que as sequências na base de dados GenBank estão mal identificadas. Noutros estudos que incluem sequências de genes diferentes, como o 12S e o 16S, a espécie aparece, como esperado, como irmã de Cymbula miniata. Portanto, as sequências COI identificadas como C. compressa provavelmente pertencem a alguma espécie da família Nacellidae e não da família Patellidae. O género Scutellastra pode ser dividido em três subgéneros parafiléticos, apoiados com valores de probabilidade posterior/“bootstraps” muito altos e também por outros estudos filogenéticos. Esses subgéneros são correspondências diretas à sua distribuição geográfica, que são: Sul de Africa, Austrália e Indo-Pacífico. É também aquele com variações entre os estudos filogenéticos e de difícil comparação, uma vez que nem todos os estudos incluem as mesmas espécies e a maioria dos estudos realizados utilizaram os genes 12S e 16S. Mesmo assim, os nossos resultados corroboram os obtidos a partir dos genes 12S e do 16S, que mostram (Scutellastra I) Scutellastra granularis e Scutellastra miliaris formando um ramo irmão com Scutellastra argenvillei. Por outro lado, (Scutellastra III) Scutellastra flexuosa é claramente parafilética, aparecendo como táxon irmão de S. optima, num ramo que inclui igualmente Scutellastra exusta, e novamente como outgroup desta linhagem. Esta situação pode ser explicada pelo fato de serem de regiões diferentes e provavelmente pertencerem a espécies diferentes. Apesar de vários estudos mostrarem Scutellastra como um género parafilético, não foi realizado nenhum trabalho para alterar a sua taxonomia com objetivo a que esta seja correspondente às várias diferenças observadas geneticamente. Com base nos resultados apresentados é necessário ainda uma profunda análise da família Patellidae utilizando métodos moleculares combinando diferentes genes e fazendo uma amostragem mais ampla de todas as regiões conhecidas com ocorrência destas lapas. Mesmo no caso do género Patella que é dos mais estudados tanto genética como morfologicamente ainda se encontra algumas divergências entre estudos continuando a sua caracterização incompleta. Depois ainda temos os géneros Cymbula, Helcion e Scutellastra que se encontra muito pouco ou mesmo nenhum estudo focando todo o género, apenas algumas espécies. Devido á ampla distribuição de Scutellastra torna-o, talvez, o mais desafiante, mas que deveria ter também um foco maior no estudo da sua relação filogenética.
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Keywords
Patellogastropoda DNA barcoding True limpets Philogeny