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Authors
Advisor(s)
Abstract(s)
Compelling evidence on environmental and species distribution changes due to global climate change have greatly increased over the last decades and extreme events like marine heatwaves (MHWs) (concurrent high temperature and low nutrient) are increasing in frequency, duration and intensity. The giant kelp, Macrocystis pyrifera (L.) C.A. Agardh forms dense marine forests serving as a foundation species in ecosystems that are of great ecological and economic importance. Thus, the objective of this study was to test for evidence of local adaptation to conditions representative of MHWs stress in the field on a regional level, encompassing areas with different oceanographic regimes and genetic groups. Adult blades from two depths and four regions of the Northeast Pacific were exposed to simulated nutrient and thermal stress conditions. The results clearly showed that M. pyrifera populations at the southernmost limit displayed greater thermal tolerance in their photosynthetic physiology. Compared to the other regions, surface blades from the South suffered reduced impact on the photosynthetic apparatus, with Fv/Fm values at 24ĀŗC 15.5% higher than the regional mean. Thermally-sensitive parameters governed mainly by enzymatic processes (rETRmax and Ek) were unaffected over the 15 - 24ĀŗC range in the southernmost region, suggesting adaptation to local environmental conditions. Amongst the bottom blades collected at depth, photosynthetic responses to stress were rather similar among different regions. The F1 juvenile generation grown in vitro from parental source material did not exhibit a significant reductions in Fv/Fm under the moderate stress temperature used (21ĀŗC), but rETRmax and Ek remained significantly higher in the Southern regions. Consistently poor photosynthetic responses to thermal stress were observed in the North-Center region (Santa Barbara) in all experiments, suggesting genetically-based fitness reduction. Our results also highlighted the need for further research on the synergistic effects of low nutrients availability and high thermal stress considering different life stages of M. pyrifera.
EvidĆŖncias cientĆficas de alteraƧƵes no ambiente e distribuição de espĆ©cies devido a mudanƧas climĆ”ticas de caracter global, tem aumentado largamente nas Ćŗltimas dĆ©cadas. Eventos como as ondas de calor marinhas, tĆŖm aumentado a sua frequĆŖncia (em cerca de 38%), duração e intensidade, ameaƧando vĆ”rios ecossistemas marinhos como recifes de coral, pradarias marinhas e florestas marinhas, assim com espĆ©cies de grande relevĆ¢ncia económica. EspĆ©cies como as lagostas e as amĆŖijoas foram afetadas atravĆ©s da redução do habitat e por stress tĆ©rmico, o que resultou num aumento da mortalidade, na redução do tamanho dos indivĆduos e da sua taxa de reprodução. O Kelp gigante, Macrocystis pyrifera (L.) C.A. Agardh Ć© o kelp com maior distribuição nos oceanos que forma extensas florestas marinhas, com uma canópia densa na superfĆcie resultando numa grande produção primĆ”ria a qual alimenta diretamente organismos herbĆvoros mas maioritariamente detritĆvoros. Devido a sua densidade e dimensĆ£o, as florestas de M. pyrifera sĆ£o capazes de alterar as condiƧƵes ambientas locais, nomeadamente reduzindo correntes e luz, criando um habitat heterogĆ©neo, abrigando um grande nĆŗmero de espĆ©cies. Assim, funciona como uma espĆ©cie fundadora do ecossistema apresentando grande relevĆ¢ncia ecológica e económica. A fotossĆntese Ć© influenciada pela temperatura que regula as taxas de reaƧƵes e movimentos de solutos dentro das cĆ©lulas das algas tendo sido utilizada com sucesso noutros estudos, para quantificar o efeito de aumento de temperatura em kelps. Um dos mĆ©todos mais comuns para medir respostas fotossintĆ©ticas em eco-fisiologia Ć© o fluorómetro (PAM), pois Ć© capaz de determinar eficientemente as taxas fotossintĆ©ticas em laboratório e tambĆ©m no campo. A utilização de tĆ©cnicas de deteção remota como boias e satĆ©lites em estudos oceanogrĆ”ficos, permite obter dados a uma grande escala e com grande regularidade possibilitando a anĆ”lise de padrƵes e fatores relevantes como por exemplo oscilaƧƵes da temperatura da superfĆcie do mar (SST) ou movimentos da camada de gelo polar. Esta tĆ©cnica pode tambĆ©m ser utilizada para gravar eventos a uma escala temporal mais curta, como blooms de fitoplĆ¢ncton e processos de afloramento costeiro. Dado que a macroalga M. pyrifera forma uma canópia densa Ć superfĆcie da Ć”gua do mar, a utilização de dados de satĆ©lite (capazes de detetar a fluorescĆŖncia da Clorofila a). Esta ferramenta tornou-se essencial na anĆ”lise da distribuição, padrƵes sazonais de crescimento e correlação das florestas de kelp gigante com fenómenos ambientais como furacƵes ou eventos como o El NiƱo. A anĆ”lise de climatologias, resumos de uma ou mais variĆ”veis (SST ou Clorofila a) em escalas temporais grandes, utiliza modelos de fluxos atmosfĆ©ricos e oceanogrĆ”ficos com enormes bases de dados e capacidade de processamento dos mesmos (como por exemplo o sistema de reanalise de dados oceanogrĆ”ficos ORAS4). Estes aumentam a quantidade e qualidade dos dados utilizĆ”veis para estudar os fatores ambientais que afetam a espĆ©cie em estudo e permitem a criação de cenĆ”rios de hipotĆ©ticos de alteraƧƵes na distribuição destas espĆ©cies. O objetivo deste estudo foi procurar evidĆŖncias de adaptação local a condiƧƵes representativas de stress relacionado com ondas de calor marinhas (temperaturas altas e baixa concentração de nutrientes) a um nĆvel regional numa Ć”rea que engloba regimes oceanografias diferentes, assim como diferentes grupos genĆ©ticos. Em 2015, lĆ¢minas de M. pyrifera adultas amostradas a duas profundidades e provenientes de quatro regiƵes do Pacifico Noroeste foram expostas a um gradiente de Ć”gua do mar a 3 temperaturas (15, 20 e 24ĀŗC) e nutrientes (meio nĆ£o enriquecido e enriquecido com Provasoli (PES)) replicados (x3), simulando condiƧƵes similares fenómenos com o El NiƱo. Tanques de 30L contendo Ć”gua do mar filtrada foram equipados com termostatos para regular a temperatura, bombas de circulação de Ć”gua e aparelhos de registo de temperatura para registar o seu perfil. As condiƧƵes de cultura foram: salinidade a 35ppm, ciclos de 14:10 luz:escuro a 80 μEĀ· m-2Ā·s-1 e os tratamentos com adição de nutrientes foram enriquecidos com 20 mLĀ·L-1 PES. Os resultados das experiĆŖncias revelaram, com grande expressividade, que as populaƧƵes de kelp gigante do limite sul da distribuição geogrĆ”fica no hemisfĆ©rio norte, expressavam na sua resposta fotossintĆ©tica uma maior tolerĆ¢ncia ao stress. Comparada com as outras regiƵes, as lĆ¢minas da superfĆcie da regiĆ£o Sul, demonstraram uma menor perturbação no aparelho fotossintĆ©tico com os valores do parĆ¢metro Fv/Fm 15.5% superiores Ć mĆ©dia regional, nos tratamentos a 24ĀŗC. TambĆ©m na regiĆ£o Sul, os parĆ¢metros relacionados com os processos fotossintĆ©ticos de enzimas termo sensĆveis (rETRmax e Ek) foram mais elevados a 24ĀŗC comparativamente com os tratamentos a 20ĀŗC, o que nĆ£o sucedeu nas outras regiƵes. Nas lĆ¢minas amostradas junto ao fundo, as repostas fotossintĆ©ticas ao stress apresentaram maior semelhanƧa entre regiƵes. Esporófitos juvenis crescidos em laboratório, a partir do tecido reprodutivo recolhido nas mesmas populaƧƵes amostradas para as lĆ¢minas adultas, nĆ£o exibiram uma redução significativa do parĆ¢metro Fv/Fm, provavelmente devido Ć temperatura mĆ”xima utilizada (21ĀŗC) a qual nĆ£o foi suficientemente alta para causar stress tĆ©rmico. No entanto, os parĆ¢metros rETRmax e Ek foram significativamente mais altos na regiĆ£o Sul. A regiĆ£o Norte-Centro (Santa Barbara, Califórnia) revelou os nĆveis mais baixos de resposta fotossintĆ©tica ao stress em todas as experiĆŖncias, incluindo nos esporófitos F1. Este facto aponta para uma possĆvel redução de fitness devido a fatores genĆ©ticos. Os nossos resultados realƧam tambĆ©m a necessidade de futuras investigaƧƵes nos efeitos sinĆ©rgicos de baixa disponibilidade de nutrientes, associada a elevadas temperaturas considerando diferentes etapas no ciclo de vida de M. pyrifera.
EvidĆŖncias cientĆficas de alteraƧƵes no ambiente e distribuição de espĆ©cies devido a mudanƧas climĆ”ticas de caracter global, tem aumentado largamente nas Ćŗltimas dĆ©cadas. Eventos como as ondas de calor marinhas, tĆŖm aumentado a sua frequĆŖncia (em cerca de 38%), duração e intensidade, ameaƧando vĆ”rios ecossistemas marinhos como recifes de coral, pradarias marinhas e florestas marinhas, assim com espĆ©cies de grande relevĆ¢ncia económica. EspĆ©cies como as lagostas e as amĆŖijoas foram afetadas atravĆ©s da redução do habitat e por stress tĆ©rmico, o que resultou num aumento da mortalidade, na redução do tamanho dos indivĆduos e da sua taxa de reprodução. O Kelp gigante, Macrocystis pyrifera (L.) C.A. Agardh Ć© o kelp com maior distribuição nos oceanos que forma extensas florestas marinhas, com uma canópia densa na superfĆcie resultando numa grande produção primĆ”ria a qual alimenta diretamente organismos herbĆvoros mas maioritariamente detritĆvoros. Devido a sua densidade e dimensĆ£o, as florestas de M. pyrifera sĆ£o capazes de alterar as condiƧƵes ambientas locais, nomeadamente reduzindo correntes e luz, criando um habitat heterogĆ©neo, abrigando um grande nĆŗmero de espĆ©cies. Assim, funciona como uma espĆ©cie fundadora do ecossistema apresentando grande relevĆ¢ncia ecológica e económica. A fotossĆntese Ć© influenciada pela temperatura que regula as taxas de reaƧƵes e movimentos de solutos dentro das cĆ©lulas das algas tendo sido utilizada com sucesso noutros estudos, para quantificar o efeito de aumento de temperatura em kelps. Um dos mĆ©todos mais comuns para medir respostas fotossintĆ©ticas em eco-fisiologia Ć© o fluorómetro (PAM), pois Ć© capaz de determinar eficientemente as taxas fotossintĆ©ticas em laboratório e tambĆ©m no campo. A utilização de tĆ©cnicas de deteção remota como boias e satĆ©lites em estudos oceanogrĆ”ficos, permite obter dados a uma grande escala e com grande regularidade possibilitando a anĆ”lise de padrƵes e fatores relevantes como por exemplo oscilaƧƵes da temperatura da superfĆcie do mar (SST) ou movimentos da camada de gelo polar. Esta tĆ©cnica pode tambĆ©m ser utilizada para gravar eventos a uma escala temporal mais curta, como blooms de fitoplĆ¢ncton e processos de afloramento costeiro. Dado que a macroalga M. pyrifera forma uma canópia densa Ć superfĆcie da Ć”gua do mar, a utilização de dados de satĆ©lite (capazes de detetar a fluorescĆŖncia da Clorofila a). Esta ferramenta tornou-se essencial na anĆ”lise da distribuição, padrƵes sazonais de crescimento e correlação das florestas de kelp gigante com fenómenos ambientais como furacƵes ou eventos como o El NiƱo. A anĆ”lise de climatologias, resumos de uma ou mais variĆ”veis (SST ou Clorofila a) em escalas temporais grandes, utiliza modelos de fluxos atmosfĆ©ricos e oceanogrĆ”ficos com enormes bases de dados e capacidade de processamento dos mesmos (como por exemplo o sistema de reanalise de dados oceanogrĆ”ficos ORAS4). Estes aumentam a quantidade e qualidade dos dados utilizĆ”veis para estudar os fatores ambientais que afetam a espĆ©cie em estudo e permitem a criação de cenĆ”rios de hipotĆ©ticos de alteraƧƵes na distribuição destas espĆ©cies. O objetivo deste estudo foi procurar evidĆŖncias de adaptação local a condiƧƵes representativas de stress relacionado com ondas de calor marinhas (temperaturas altas e baixa concentração de nutrientes) a um nĆvel regional numa Ć”rea que engloba regimes oceanografias diferentes, assim como diferentes grupos genĆ©ticos. Em 2015, lĆ¢minas de M. pyrifera adultas amostradas a duas profundidades e provenientes de quatro regiƵes do Pacifico Noroeste foram expostas a um gradiente de Ć”gua do mar a 3 temperaturas (15, 20 e 24ĀŗC) e nutrientes (meio nĆ£o enriquecido e enriquecido com Provasoli (PES)) replicados (x3), simulando condiƧƵes similares fenómenos com o El NiƱo. Tanques de 30L contendo Ć”gua do mar filtrada foram equipados com termostatos para regular a temperatura, bombas de circulação de Ć”gua e aparelhos de registo de temperatura para registar o seu perfil. As condiƧƵes de cultura foram: salinidade a 35ppm, ciclos de 14:10 luz:escuro a 80 μEĀ· m-2Ā·s-1 e os tratamentos com adição de nutrientes foram enriquecidos com 20 mLĀ·L-1 PES. Os resultados das experiĆŖncias revelaram, com grande expressividade, que as populaƧƵes de kelp gigante do limite sul da distribuição geogrĆ”fica no hemisfĆ©rio norte, expressavam na sua resposta fotossintĆ©tica uma maior tolerĆ¢ncia ao stress. Comparada com as outras regiƵes, as lĆ¢minas da superfĆcie da regiĆ£o Sul, demonstraram uma menor perturbação no aparelho fotossintĆ©tico com os valores do parĆ¢metro Fv/Fm 15.5% superiores Ć mĆ©dia regional, nos tratamentos a 24ĀŗC. TambĆ©m na regiĆ£o Sul, os parĆ¢metros relacionados com os processos fotossintĆ©ticos de enzimas termo sensĆveis (rETRmax e Ek) foram mais elevados a 24ĀŗC comparativamente com os tratamentos a 20ĀŗC, o que nĆ£o sucedeu nas outras regiƵes. Nas lĆ¢minas amostradas junto ao fundo, as repostas fotossintĆ©ticas ao stress apresentaram maior semelhanƧa entre regiƵes. Esporófitos juvenis crescidos em laboratório, a partir do tecido reprodutivo recolhido nas mesmas populaƧƵes amostradas para as lĆ¢minas adultas, nĆ£o exibiram uma redução significativa do parĆ¢metro Fv/Fm, provavelmente devido Ć temperatura mĆ”xima utilizada (21ĀŗC) a qual nĆ£o foi suficientemente alta para causar stress tĆ©rmico. No entanto, os parĆ¢metros rETRmax e Ek foram significativamente mais altos na regiĆ£o Sul. A regiĆ£o Norte-Centro (Santa Barbara, Califórnia) revelou os nĆveis mais baixos de resposta fotossintĆ©tica ao stress em todas as experiĆŖncias, incluindo nos esporófitos F1. Este facto aponta para uma possĆvel redução de fitness devido a fatores genĆ©ticos. Os nossos resultados realƧam tambĆ©m a necessidade de futuras investigaƧƵes nos efeitos sinĆ©rgicos de baixa disponibilidade de nutrientes, associada a elevadas temperaturas considerando diferentes etapas no ciclo de vida de M. pyrifera.
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Keywords
Kelp Espécies Espécies estruturais Alterações climÔticas Stress térmico Adaptação local
