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Environmental and geographical drivers of reef fish beta diversity across a depth gradient in an oceanic archipelago of the eastern Atlantic Ocean

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Abstract(s)

O impacto mundial das pressões antropogénicas nos recifes de coral é cada vez mais agravante. As perturbações induzidas pelo homem nas últimas décadas causadas maioritariamente pela poluição, sedimentação e pesca excessiva causam um stress significativo no s ecossistemas recifais. As consequências das alterações climáticas e da degradação do habitat têm sido investigadas intensivamente nos recifes pouco profundos, principalmente acima dos 30 metros, pela sua maior acessibilidade. No entanto, avanços tecnológ icos recentes têm permitido a investigação em recifes mais profundos entre 30 e 150 metros, uma zona conhecida como "Ecossistemas de Corais Mesofóticos" (MCEs). Geralmente considera se que os recifes mais profundos têm sido menos afetados pelas alterações climáticas e outras perturbações antropomórficas quando comparados aos seus homólogos menos profundos. Os recifes que apresentam condições menos alteradas são na turalmente aqueles que estão mais distantes dos locais habitados por humanos. As ilhas oceânicas remotas abrigam alguns desses últimos ecossistemas devido ao seu isolamento, e são consideradas laboratórios naturais para estudos ecológicos, biogeográficos e evolutivos. Um número crescente de estudos tem tentado investigar os fatores relacionados com a distribuição e composição de espécies de peixes entre ilhas oceânicas ou as diferenças entre recifes rasos e profundos. As análises de diversidade beta fornecem uma ferrame nta essencial para compreender como diferentes habitats e fatores ambientais influenciam a diversidade e distribuição de espécies. Ao medir a taxa de mudança na composição das espécies entre habitats ou comunidades, os índices de diversidade beta podem ide ntificar fatores ambientais ou geográficos que influenciam os padrões de variação das espécies numa região. Fragmentar a diversidade beta nos seus componentes, turnover (substituição de espécies) e aninhamento (perda ou ganho de espécies), ajuda nos a comp reender melhor os processos subjacentes às variações da comunidade. Este estudo marca o primeiro estudo in situ a ser realizado em Cabo Verde envolvendo um gradiente de profundidade (recifes rasos a mesofóticos,10 90 m). A investigação tem como objetivo identificar os fatores que impulsionam a diversidade beta das comunida des de peixes de recife no arquipélago e determinar a relevância de fatores ecológicos ou biogeográficos na formação da diversidade beta. A amostragem foi realizada por mergulhadores em recifes com profundidades a variar dos 5 aos 90 metros, realizando cen sos visuais subaquáticos (UVCs) ao longo de três zonas de profundidade: superficial (0 30m), mesofótica superior (31 60), mesofótica inferior (61 90m). Parâmetros ambientais como cobertura de algas, cobertura de corais, cobertura de corais heterotróficos, complexidade do habitat e temperatura foram avaliados para cada transecto analisado. Os dados de abundância de peixes recolhidos foram transformados em dados de presença ausência, categorizados por ilhas e zonas de profundidade. O esforço de amostragem desigual foi abordado usando uma área de amostragem mínima (MSA) para padronizar os dado s. A diversidade beta taxonómica foi medida com o índice de Sorensen e os seus componentes, usando 1000 simulações que forneceram informações sobre a dissimilaridade entre as comunidades de peixes de recife. Para analisar a variação de espécies dentro de c ada zona, foram calculadas dissimilaridades entre pares de espécies, usando a média dos componentes Sorensen beta para cada transecto (com profundidades variáveis) com o objetivo de identificar padrões nos vários grupos. Além disso, usaram se dois Modelos Lineares Gerais (GLMs) utilizando a distribuição de regressão Beta e uma função de ligação (log) para investigar os fatores promotores da diversidade beta. O primeiro modelo procurou analisar qual dos dois fatores, profundidade e distância geográfica, é ma is determinante para a diversidade beta. O segundo modelo teve como objetivo explorar o impacto adicional das variáveis ecológicas na diversidade beta. Os nossos resultados mostraram que a composição das comunidades de peixes de recife varia entre as ilhas e a maior parte da dissimilaridade resulta do turnover, substituição de espécies. A maior variação na composição de espécies foi observada na zona de menor profundidade entre a ilha de Santiago e as outras duas ilhas (Antão e Fogo). Os perfis de profundidade de cada ilha mostraram uma tendência consistente de aumento da diversidade beta da zona rasa para a zona mesofótica inferior, com a menor variação na composição de espécies observada entre a zona mesofótica rasa e superior. A análise de cluster revelou que todas as zonas inferiores formavam um único cluster. No entanto, foram observadas variações entre ilhas em termos de agrupamento das zonas mesofót icas rasas e superiores, onde Santiago se agrupou com a sua zona mesofótica superior, enquanto as zonas rasas do Fogo e Antão se agruparam, com as suas respectivas zonas mesofóticas superiores formando outra zona distinta. Ao investigar as diferenças da diversidade beta entre zonas com diferentes profundidades no arquipélago de Cabo Verde, constatou se um ligeiro aumento da variação do número de espécies com a profundidade. Especificamente, a zona mais profunda da ilha de Sa ntiago apresentou a maior variação no número de espécies comparativamente a zonas mais superficiais. Aqui mostramos que a diversidade beta no arquipélago de Cabo Verde foi impulsionada principalmente pelo gradiente de profundidade e pelas variáveis ambientais. O primeiro modelo mostrou que tanto a profundidade quanto a distância geográfica têm influênci as significativas na variação de espécies entre locais. Por outro lado, o segundo modelo que inclui todas as outras variáveis ambientais, mostrou que a distância geográfica não influi na diversidade beta, sugerindo que outros fatores relacionados com o m icrohabitat foram mais importantes na variação da composição das comunidades de peixes de recife. O aumento da profundidade influencia a estrutura do habitat e a temperatura, o que se traduz numa redução da similaridade da composição das comunidades de peixes de recife, entre as zonas superficiais e mais profundas. Notoriamente, uma maior riqueza de es pécies não resulta necessariamente numa maior diversidade beta. Os nossos resultados sugerem que o MCE mais profundo parece estar saturado como resultado da menor heterogeneidade do microhabitat, o que leva a uma diminuição do número de nichos e consequentemente menos riqueza específica, mas maior rotatividade das espécies que têm que se adaptar a condições mais extremas de luminosidade e temperatura. O efeito da geografia é reduzido dentro do arquipélago de Cabo Verde, uma vez que cada i lha parece ter características únicas em pequena escala que contribuem para gerar diferenças na composição das comunidades de espécies. A elevada pressão de pesca evidente na ilha mais populosa parece aumentar o aninhamento da comunidade através da remoção de espécies alvo, um indicativo de que a pressão humana pode estar afetando os padrões ecológicos e biogeográficos.
The worldwide impact of anthropogenic pressures on coral reefs is not surprising. The deeper reefs between -30 to -150 meters, a zone known as "Mesophotic Coral Ecosystems" (MCEs), have been commonly considered to be less affected by climate change and human impacts compared to their shallow counterparts. However, they still face natural and anthropogenic pressures. Reefs that have shown the most pristine conditions are the ones that are furthest away from human-populated locations. Oceanic islands harbour some of the last remaining pristine ecosystems and fish assemblages. An increasing number of studies have attempted to investigate the factors related to the distribution of fish species assemblages between oceanic islands or across the depth gradient. By measuring the rate of change in species composition across habitats or communities, beta diversity analyses provide an essential tool to identify environmental or geographical factors that influence patterns of species variation in a region. This study marks the first in situ study to be conducted in Cape Verde across the shallow to mesophotic depth gradient (-10 to -90 m). Here we aim to identify the factors driving beta diversity for reef fish assemblages within the archipelago and determine whether ecological or biogeographical factors have a more prominent role in shaping beta diversity. Our results show that beta diversity within the Cape Verde archipelago is mainly driven by the depth gradient and environmental variables. A consistent trend of increasing beta diversity from the shallow to the lower mesophotic zone was observed among the islands, with the lowest variation in species composition observed between the shallow (-0 to -30 m) and upper (-31 to -60 m) mesophotic zones. Our results suggest that the lower MCE seems to be species saturated as a result of lower microhabitat heterogeneity, showing lower richness but higher species turnover. Furthermore, the effect of geography is reduced within the archipelago of Cape Verde since each island seems to have unique characteristics that contribute to differences in species assemblages. High fishing pressure, more evident in the most populated island, seems to increase the community nestedness through the removal of target species, indicative that human pressure may be affecting the ecological and biogeographic patterns.

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Mesophotic coral ecosystems Reef fishes Beta diversity Marine biogeography Cape verde

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