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Publication
Phenotypic traits of macroalgal populations at their southern margins
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Advisor(s)
Abstract(s)
Understanding the factors that determine species geographical ranges is a fundamental issue in ecology and evolutionary biology. Species geographical distribution reflects the range with suitable conditions for their persistence beyond which organisms’ tolerances and capacities are presumably constrained. At peripheral locations, where habitats are often fragmented, population persistence frequently relies on the differentiation of lifehistory traits either by phenotypic plasticity or local adaptation. This capability is particularly relevant for species with limited dispersal of propagules and living in variable physical environments as is the case of many marine macrophytes. In this study the variables population structure, dynamics, demography and investment in fitnessrelated phenotypic traits were investigated at the margin and center of the distribution of
Ascophyllum nodosum and/or Fucus serratus. These are two ecologically similar and phylogenetically related brown seaweed species with very different life-spans, growth rates and phylogeographical histories. Additionally, the effects of different sources of disturbance on marginal populations of both species were experimentally evaluated.
The population structure and dynamics of F. serratus was similar at central and southern border locations but these marginal populations were more constrained in habitat, restricted to a narrower vertical range on the lower intertidal. On the contrary, marginal A. nodosum populations occupied a narrower fringe within the same vertical range as central populations, but were denser, with smaller individuals and had higher reproductive output than central ones. Population stochastic growth rate (λs) was lower and more variable in central than edge populations for A. nodosum, but in F. serratus it was much lower and more variable at the southern limit than in the central range.
Elasticity analysis showed that fertility elements had a small contribution to λs; this was more sensitive to changes in survival, particularly for loop in A. nodosum and for growth in F. serratus. However, fertility transitions were more important for population growth rate for F. serratus than for A. nodosum. Surprisingly, the reproductive effort and investment of marginal populations of A. nodosum was higher than in central ones,
although similar growth rates were found at both locations. The production of defence compounds was higher at central than at marginal populations suggesting a trade-off in the allocation of resources to reproduction and defence dependent on the local habitat conditions. In this context, the results obtained on the effects of human trampling on A. nodosum populations are of great concern given the levels of human frequentation in the
northern intertidal zone in Portugal, its southernmost population, and the importance of individuals´ shrinkage for population growth in these marginal populations. Human trampling negatively affected the A. nodosum communities by significantly reducing the cover of A. nodosum at all the experimental trampling intensities tested but also by affecting the abundance of the associated seaweeds. The long-term recovery of these
communities was slow for the two highest trampling intensities, and after approximately 4 years the cover of A. nodosum, as well as the structure of the whole community, were still significantly different from control plots. The interactive effects of abrasion, sediment deposition and herbivory in the survival and growth of F. serratus recruits in marginal populations and in its spatially contiguous species F. vesiculosus were also
studied. These two species showed different sensibilities to these tested sources of disturbance. The survival of F. serratus recruits was negatively affected by herbivory whereas F. vesiculosus showed significantly lower survival of recruits under the interactive effects of abrasion, sediment deposition and herbivory.
Overall, the results show that A. nodosum marginal populations have high capability for differentiation of life-history traits and seem to be able to cope with the environmental conditions experienced at its southern edge location. On the contrary, F. serratus, although exhibiting a similar population structure in central and marginal locations (at more benign intertidal levels), shows very variable population growth rate which might be indicative of its higher sensibility to environmental variation. These differences between marginal populations of both species are likely related to their different lifehistory characteristics and distinct genetic backgrounds. Furthermore, the results of this study show that perturbations negatively affecting both species at their southern limits, like human trampling for A. nodosum and grazing for F. serratus, might disrupt population dynamics and threaten the persistence of populations at these locations.
No cenário actual de alterações climáticas é fundamental, para as áreas da ecologia e da biologia evolutiva, perceber quais os factores que determinam a distribuição geográfica das espécies. A forma como as espécies se distribuem ao longo do gradiente de latitude depende da existência de condições ambientais e interacções biológicas favoráveis à sua ocorrência. Nas regiões periféricas da área de distribuição das espécies ocorre com frequência fragmentação de habitats o que conduz ao isolamento geográfico das populações. Assim, a persistência destas populações está frequentemente dependente da diferenciação de estratégias de vida através do desenvolvimento de plasticidade fenótipica ou adaptação local. Esta capacidade de diferenciação é particularmente relevante para espécies com capacidade limitada de dispersão de propágulos a longa distância, e que vivem em ambientes com grandes flutuações dos parâmetros físicoquímicos, como é o caso de muitas macroalgas. Neste trabalho, foram estudadas a estrutura, dinâmica e demografia de populações marginais e centrais usando como modelos as macroalgas Ascophyllum nodosum e Fucus serratus. O investimento energético em diferentes parâmetros populacionais foi também estudado no limite sul e no centro da distribuição de A. nodosum. Adicionalmente, foram avaliados experimentalmente os efeitos de diferentes fontes de perturbação para as populações marginais das duas espécies. As populações centrais e marginais de F. serratus apresentaram estrutura e dinâmica semelhantes. No entanto, as populações marginais apareceram restritas a níveis mais baixos do intertidal e distribuídas ao longo de uma extensão vertical menor. Contrariamente, as populações marginais de A. nodosum distribuíram-se ao longo de uma faixa mais estreita mas dentro da mesma extensão vertical que as populações centrais. Estas populações marginais de A. nodosum tinham densidades mais elevadas e indivíduos com comprimentos e biomassas mais baixos. A produção de recrutas por individuo adulto foi mais elevada nestas populações do que nas centrais. A taxa de crescimento das populações (λs) foi mais baixa e mais variável nas populações centrais do que nas populações marginais de A. nodosum. Para F. Serratus, λs foi muito mais baixa e variável nas populações do limite sul do que no centro de distribuição. As análises de elasticidade mostraram que os elementos de fertilidade contribuíram pouco para λs que mostrou maior susceptibilidade a mudanças na sobrevivência, em particular para a permanência na mesma classe de tamanho em A. nodosum e para o crescimento em F. serratus. No entanto, as transições de fertilidade foram mais importantes para o crescimento da população em F. serratus do que para A. nodosum. Surpreendentemente, o esforço e investimento reprodutivos das populações marginais de A. nodosum foi maior do que nas populações centrais, apesar das taxas de crescimento terem sido similares nos dois locais. No entanto, a produção de compostos fenólicos de defesa foi mais elevada nas populações centrais do que nas marginais sugerindo que, dependendo das condições locais, os indivíduos de A. nodosum direccionam de forma diferencial os recursos para funções como a reprodução e a defesa. Neste contexto, os resultados obtidos no estudo dos efeitos do pisoteio nas populações de A. nodosum são motivo de grande preocupação: o número de pessoas que frequentam a zona intertidal onde ocorrem as populações marginais de A. nodosum é elevado e foi demonstrado neste trabalho que o pisoteio afecta negativamente as comunidades desta espécie. Estes efeitos são visíveis ao nível da redução da percentagem de cobertura de A. nodosum em todas as intensidades experimentais de pisoteio testadas. Este é um efeito que, afectando o tamanho dos indivíduos, tem o potencial de condicionar o crescimento desta população marginal. A recuperação a longo termo destas comunidades foi demorada para as duas intensidades mais altas de pisoteio; cerca de 4 anos após o pisoteio ter terminado a cobertura de A. nodosum bem como a estrutura de toda a comunidade, nas áreas com maior intensidade de perturbação, eram ainda significativamente diferentes das áreas controlo. Neste trabalho foram também estudados os efeitos interactivos da deposição de sedimento, abrasão e herbivoria na sobrevivência e crescimento de recrutas de F. serratus e de F. vesiculosus. Estas duas espécies mostraram diferentes sensibilidades às fontes de perturbação testadas. A sobrevivência dos recrutas de F. serratus foi negativamente afectada pela herbivoria enquanto F. vesiculosus mostrou sobrevivência de recrutas significativamente mais baixa sobre os efeitos interactivos das três fontes de perturbação testadas. Em conjunto, os resultados deste trabalho mostram que as populações marginais de A. nodosum têm elevada capacidade para a diferenciação de parâmetros populacionais que lhes permitem persistir nas condições ambientais do limite sul da sua distribuição geográfica. Pelo contrário, o F. serratus apresenta uma estrutura de população similar nas localizações centrais e marginais mas nas populações do limite sul aparece em níveis intertidais mais baixos e com condições ambientais menos exigentes. Nas localizações marginais esta espécie apresenta taxas de crescimento populacional muito variáveis que podem ser indicativas da sua maior sensibilidade a perturbações ambientais. Estas diferenças entre as populações marginais das duas espécies estão provavelmente relacionadas com as suas características ecofisiológicas e com distintos patrimónios genéticos. Os resultados deste estudo mostram ainda que as fontes de perturbação que afectam negativamente as duas espécies nos seus limites sul de distribuição, como o pisoteio no caso de A. nodosum e a herbivoria no caso de F. serratus, podem desestabilizar a dinâmica das populações e ameaçar a sua permanência nestes locais.
No cenário actual de alterações climáticas é fundamental, para as áreas da ecologia e da biologia evolutiva, perceber quais os factores que determinam a distribuição geográfica das espécies. A forma como as espécies se distribuem ao longo do gradiente de latitude depende da existência de condições ambientais e interacções biológicas favoráveis à sua ocorrência. Nas regiões periféricas da área de distribuição das espécies ocorre com frequência fragmentação de habitats o que conduz ao isolamento geográfico das populações. Assim, a persistência destas populações está frequentemente dependente da diferenciação de estratégias de vida através do desenvolvimento de plasticidade fenótipica ou adaptação local. Esta capacidade de diferenciação é particularmente relevante para espécies com capacidade limitada de dispersão de propágulos a longa distância, e que vivem em ambientes com grandes flutuações dos parâmetros físicoquímicos, como é o caso de muitas macroalgas. Neste trabalho, foram estudadas a estrutura, dinâmica e demografia de populações marginais e centrais usando como modelos as macroalgas Ascophyllum nodosum e Fucus serratus. O investimento energético em diferentes parâmetros populacionais foi também estudado no limite sul e no centro da distribuição de A. nodosum. Adicionalmente, foram avaliados experimentalmente os efeitos de diferentes fontes de perturbação para as populações marginais das duas espécies. As populações centrais e marginais de F. serratus apresentaram estrutura e dinâmica semelhantes. No entanto, as populações marginais apareceram restritas a níveis mais baixos do intertidal e distribuídas ao longo de uma extensão vertical menor. Contrariamente, as populações marginais de A. nodosum distribuíram-se ao longo de uma faixa mais estreita mas dentro da mesma extensão vertical que as populações centrais. Estas populações marginais de A. nodosum tinham densidades mais elevadas e indivíduos com comprimentos e biomassas mais baixos. A produção de recrutas por individuo adulto foi mais elevada nestas populações do que nas centrais. A taxa de crescimento das populações (λs) foi mais baixa e mais variável nas populações centrais do que nas populações marginais de A. nodosum. Para F. Serratus, λs foi muito mais baixa e variável nas populações do limite sul do que no centro de distribuição. As análises de elasticidade mostraram que os elementos de fertilidade contribuíram pouco para λs que mostrou maior susceptibilidade a mudanças na sobrevivência, em particular para a permanência na mesma classe de tamanho em A. nodosum e para o crescimento em F. serratus. No entanto, as transições de fertilidade foram mais importantes para o crescimento da população em F. serratus do que para A. nodosum. Surpreendentemente, o esforço e investimento reprodutivos das populações marginais de A. nodosum foi maior do que nas populações centrais, apesar das taxas de crescimento terem sido similares nos dois locais. No entanto, a produção de compostos fenólicos de defesa foi mais elevada nas populações centrais do que nas marginais sugerindo que, dependendo das condições locais, os indivíduos de A. nodosum direccionam de forma diferencial os recursos para funções como a reprodução e a defesa. Neste contexto, os resultados obtidos no estudo dos efeitos do pisoteio nas populações de A. nodosum são motivo de grande preocupação: o número de pessoas que frequentam a zona intertidal onde ocorrem as populações marginais de A. nodosum é elevado e foi demonstrado neste trabalho que o pisoteio afecta negativamente as comunidades desta espécie. Estes efeitos são visíveis ao nível da redução da percentagem de cobertura de A. nodosum em todas as intensidades experimentais de pisoteio testadas. Este é um efeito que, afectando o tamanho dos indivíduos, tem o potencial de condicionar o crescimento desta população marginal. A recuperação a longo termo destas comunidades foi demorada para as duas intensidades mais altas de pisoteio; cerca de 4 anos após o pisoteio ter terminado a cobertura de A. nodosum bem como a estrutura de toda a comunidade, nas áreas com maior intensidade de perturbação, eram ainda significativamente diferentes das áreas controlo. Neste trabalho foram também estudados os efeitos interactivos da deposição de sedimento, abrasão e herbivoria na sobrevivência e crescimento de recrutas de F. serratus e de F. vesiculosus. Estas duas espécies mostraram diferentes sensibilidades às fontes de perturbação testadas. A sobrevivência dos recrutas de F. serratus foi negativamente afectada pela herbivoria enquanto F. vesiculosus mostrou sobrevivência de recrutas significativamente mais baixa sobre os efeitos interactivos das três fontes de perturbação testadas. Em conjunto, os resultados deste trabalho mostram que as populações marginais de A. nodosum têm elevada capacidade para a diferenciação de parâmetros populacionais que lhes permitem persistir nas condições ambientais do limite sul da sua distribuição geográfica. Pelo contrário, o F. serratus apresenta uma estrutura de população similar nas localizações centrais e marginais mas nas populações do limite sul aparece em níveis intertidais mais baixos e com condições ambientais menos exigentes. Nas localizações marginais esta espécie apresenta taxas de crescimento populacional muito variáveis que podem ser indicativas da sua maior sensibilidade a perturbações ambientais. Estas diferenças entre as populações marginais das duas espécies estão provavelmente relacionadas com as suas características ecofisiológicas e com distintos patrimónios genéticos. Os resultados deste estudo mostram ainda que as fontes de perturbação que afectam negativamente as duas espécies nos seus limites sul de distribuição, como o pisoteio no caso de A. nodosum e a herbivoria no caso de F. serratus, podem desestabilizar a dinâmica das populações e ameaçar a sua permanência nestes locais.
Description
Tese de Doutoramento, Ciências do Mar, especialidade de Ecologia Marinha, Faculdade de Ciências e Tecnologia, Universidade do Algarve, 2011
Keywords
Populações marginais Características fenotípicas Demografia Pertrubação Ascophylum nodosum Fucus serratus