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Site fidelity and residency patterns of rough toothed dolphins ( Steno bredanensis ) in Madeira Island, using photo identification data
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Resumo(s)
The rough toothed dolphin Steno bredanensis ) is a poorly understood odontocete species with a scattered global distribution, particularly in oceanic and insular habitats. In the Eastern North Atlantic, including the waters surrounding Madeira, their habitat use and movement patterns remain largely unknown. This study presents the first long term assessment of site fidelity and residency of rough toothed dolphins in Madeira using photo identification data . A total of 63 7 distinct individuals were identified during 160 days of sampling occasions between 2016 and 2024 , based on distinctive dorsal fin markings (3 4) and high image quality (2 4)4). Using Lagged Identification Rates, residency modeling, and site fidelity indices, temporal patterns of occurrence and return were analyzed . The discovery curve did not reach an asymptote, and 6 2 5 % of individuals were seen only once, suggesting an open population. The best fit residency model estimated that at any given time, ~28 individuals are present, with an average stay of 6.7 days and absence of ~1700 days, indicating transient usage of the a rea. However, a subset of individuals exhibited recurrent visitation patterns. The c luster analysis of site fidelity indices revealed two distinct patterns: a larger group with intra and interannual fidelity chara cterized by short term, periodic visits; and a smaller group with inter annual fidelity and longer presence spans. These findings point to ecological heterogeneity within the population, potentially driven by individual preferences, social structure, or en vironmental factors. Despite these variations, the overall metrics point to a limited and discontinuous use of the region. In conclusion, rough toothed dolphins show generally low site fidelity to Madeira, as evidenced
by short residence durations, long ab sences, and low re sighting rates. These results align with their presumed ecological preference for wide ranging movements in oceanic habitats. Understanding this spatio temporal variability is crucial to inform conservation efforts, particularly in dynam ic and low density contexts typical of pelagic cetaceans.
O presente estudo investiga, pela primeira vez de forma exaustiva e a longo prazo, a fidelidade ao local e os padrões de residência do golfinho de dentes rugosos ( Steno bredanensis ) nas águas do sul da Ilha da Madeira, com base em dados de foto dentificação recolhidos entre 2013 e 2024. Esta espécie, apesar da sua ampla distribuição em águas tropicais e subtropicais, permanece pouco conhecida, particularmente em regiões oceânicas co mo a Macaronésia (Jefferson, 2009; Kiszka et al., 2019). O estudo baseou se em 341 dias de amostragem, totalizando 22312 fotografia s processadas, das quais foi possível identificar 637 indivíduos distintos, através das marcas únicas na barbatana dorsal e da qualidade das imagens (Würsig & Jefferson, 1990). Após uma filtragem rigorosa (na qual foram avaliadas a qualidade da imagem e a distintividade dos individuos), foram utilizadas 1092 capturas de 637 indivíduos, distribuídas por 160 dias de amostragem efetiva entre 2016 e 2024. Como a curva de descoberta não atingiu um platô, e 62 5 % dos indivíduos foram registados apenas uma vez, os autores concluem que se trata de uma população aberta (Whitehead, 2001). As taxas de re identificação defasada (Lagged Identification Rates) permitiram modelar a fidelidade ao local. O modelo mais adequado, que inclui emigração e reimigração, estimou que, em média, 28 indivíduos (SE = 4 9) estavam presentes simultaneamente na zona durante o verão (julho agosto), com uma duração média de permanência de 6,4 dias (SE = 2 3), seguida de uma ausência média de 625 6 dias (SE = 323 2). Estes resultados revelam uma utilização essencialmente transitória da região e indicam uma fidelidade geralmente baixa. Os índices de fidelidade ao local, calculados segundo Tschopp et al. (2018), baseiam se em três indicadores: frequência de ocorrência ( IO ), permanência IT ) e periodicidade It ). O índice IH4 (Índice de Fidelidade Harmónica padronizada) apresentou uma média muito baixa (0 0057 ± 0 0008), indicando uma fidelidade ao local muito limitada. Uma análise de agrupamento (clustering) com base em quatro índices (IA2, IH2, IH3 e IH4) revelou dois grupos distintos. O método agrupamento por K means foi o mais eficaz (s ilhueta média = 0 691; WSS = 1 0). O grupo 1 (n = 174) incluía indivíduos com fidelidade intra anual: as suas visitas eram mais frequentes, mas de curta duração ( It = 0 3123; IT = 0 0662). O grupo 2 (n = 65) reunia indivíduos com fidelidade interanual, caracterizada por estadias mais prolongadas mas mais espaçadas no tempo ( It = 0 0014; IT = 0 584). Todas as diferenças entre grupos foram estatisticamente significativas ( p < 0,05), confirmando comportamentos ecológicos Foi observado um forte padrão sazonal, com picos de deteção em julho (x̄ = 40 Foi observado um forte padrão sazonal, com picos de deteção em julho (x̄ = 40 Foi observado um forte padrão sazonal, com picos de deteção em julho (x̄ = 40 Foi observado um forte padrão sazonal, com picos de deteção em julho (x̄ = 40 Foi observado um forte padrão sazonal, com picos de deteção em julho (x̄ = 40 Foi observado um forte padrão sazonal, com picos de deteção em julho (x̄ = 40 Foi observado um forte padrão sazonal, com picos de deteção em julho (x̄ = 40 Foi observado um forte padrão sazonal, com picos de deteção em julho (x̄ = 40 Foi observado um forte padrão sazonal, com picos de deteção em julho (x̄ = 40 Foi observado um forte padrão sazonal, com picos de deteção em julho (x̄ = 40 Foi observado um forte padrão sazonal, com picos de deteção em julho (x̄ = 40 Foi observado um forte padrão sazonal, com picos de deteção em julho (x̄ = 40 Foi observado um forte padrão sazonal, com picos de deteção em julho (x̄ = 40 Foi observado um forte padrão sazonal, com picos de deteção em julho (x̄ = 40 Foi observado um forte padrão sazonal, com picos de deteção em julho (x̄ = 40 Foi observado um forte padrão sazonal, com picos de deteção em julho (x̄ = 40 Foi observado um forte padrão sazonal, com picos de deteção em julho (x̄ = 40 Foi observado um forte padrão sazonal, com picos de deteção em julho (x̄ = 40 Foi observado um forte padrão sazonal, com picos de deteção em julho (x̄ = 40 Foi observado um forte padrão sazonal, com picos de deteção em julho (x̄ = 40 Foi observado um forte padrão sazonal, com picos de deteção em julho (x̄ = 40 Foi observado um forte padrão sazonal, com picos de deteção em julho (x̄ = 40 Foi observado um forte padrão sazonal, com picos de deteção em julho (x̄ = 40 Foi observado um forte padrão sazonal, com picos de deteção em julho (x̄ = 40 Foi observado um forte padrão sazonal, com picos de deteção em julho (x̄ = 40 Foi observado um forte padrão sazonal, com picos de deteção em julho (x̄ = 40 Foi observado um forte padrão sazonal, com picos de deteção em julho (x̄ = 40 Foi observado um forte padrão sazonal, com picos de deteção em julho (x̄ = 40 Foi observado um forte padrão sazonal, com picos de deteção em julho (x̄ = 40 Foi observado um forte padrão sazonal, com picos de deteção em julho (x̄ = 40 Foi observado um forte padrão sazonal, com picos de deteção em julho (x̄ = 40 Foi observado um forte padrão sazonal, com picos de deteção em julho (x̄ = 40 Foi observado um forte padrão sazonal, com picos de deteção em julho (x̄ = 40 Foi observado um forte padrão sazonal, com picos de deteção em julho (x̄ = 40 Foi observado um forte padrão sazonal, com picos de deteção em julho (x̄ = 40 Foi observado um forte padrão sazonal, com picos de deteção em julho (x̄ = 40 Foi observado um forte padrão sazonal, com picos de deteção em julho (x̄ = 40 Foi observado um forte padrão sazonal, com picos de deteção em julho (x̄ = 40 Foi observado um forte padrão sazonal, com picos de deteção em julho (x̄ = 40 Foi observado um forte padrão sazonal, com picos de deteção em julho (x̄ = 40 Foi observado um forte padrão sazonal, com picos de deteção em julho (x̄ = 40 Foi observado um forte padrão sazonal, com picos de deteção em julho (x̄ = 40 Foi observado um forte padrão sazonal, com picos de deteção em julho (x̄ = 40 Foi observado um forte padrão sazonal, com picos de deteção em julho (x̄ = 40 Foi observado um forte padrão sazonal, com picos de deteção em julho (x̄ = 40 Foi observado um forte padrão sazonal, com picos de deteção em julho (x̄ = 40 Foi observado um forte padrão sazonal, com picos de deteção em julho (x̄ = 40 Foi observado um forte padrão sazonal, com picos de deteção em julho (x̄ = 40 Foi observado um forte padrão sazonal, com picos de deteção em julho (x̄ = 40 Foi observado um forte padrão sazonal, com picos de deteção em julho (x̄ = 40 Foi observado um forte padrão sazonal, com picos de deteção em julho (x̄ = 40 Foi observado um forte padrão sazonal, com picos de deteção em julho (x̄ = 40 Foi observado um forte padrão sazonal, com picos de deteção em julho (x̄ = 40 Foi observado um forte padrão sazonal, com picos de deteção em julho (x̄ = 40 Foi observado um forte padrão sazonal, com picos de deteção em julho (x̄ = 40 Foi observado um forte padrão sazonal, com picos de deteção em julho (x̄ = 40 Foi observado um forte padrão sazonal, com picos de deteção em julho (x̄ = 40 Foi observado um forte padrão sazonal, com picos de deteção em julho (x̄ = 40 Foi observado um forte padrão sazonal, com picos de deteção em julho (x̄ = 40 Foi observado um forte padrão sazonal, com picos de deteção em julho (x̄ = 40 Foi observado um forte padrão sazonal, com picos de deteção em julho (x̄ = 40 Foi observado um forte padrão sazonal, com picos de deteção em julho (x̄ = 40 Foi observado um forte padrão sazonal, 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padrão sazonal, com picos de deteção em julho (x̄ = 40 Foi observado um forte padrão sazonal, com picos de deteção em julho (x̄ = 40 0) e agosto (x̄ 0) e agosto (x̄ 0) e agosto (x̄ 0) e agosto (x̄ 0) e agosto (x̄ 0) e agosto (x̄ 0) e agosto (x̄ 0) e agosto (x̄ 0) e agosto (x̄ 0) e agosto (x̄ 0) e agosto (x̄ 0) e agosto (x̄ 0) e agosto (x̄ 0) e agosto (x̄ 0) e agosto (x̄ 0) e agosto (x̄ = 48 6), coincidindo com condições oceanográficas favoráveis, associadas ao efeito de massa insular (Island Mass Effect), que aumenta a produtividade local (Caldeira et al., 2002; Gove et al., 2016). A espécie é também conhecida por preferir temperaturas da ág ua superiores a 21 °C, comuns nesta região durante o verão (Fernandez et al., 2021). Apesar da fidelidade global ser reduzida, a estrutura em dois grupos sugere a existência de estratégias ecológicas divergentes dentro da população. O g rupo 1 poderá refletir uma utilização sazonal e oportunista da região (alimentação, socialização), enquanto o g rupo 2 incluiria indivíduos com maior familiaridade com a zona, possivelmente relacionada com dinâmicas sociais. Padrões semelhantes foram observados no México (Pouey Santalou et al., 2024) e na Polinésia Francesa (Gannier & West, 2005). Comparando com outras espécies de cetáceos na Madeira, como os golfinhos roazes ( Tursiops truncatus ) ou as baleias de Bryde ( Balaenoptera brydei ), esta espécie apresenta comportamentos semelhantes de baixa fidelidade, embora alguns indivíduos destas espécies demonstrem fidelidade marcada (Dinis et al., 2016; Ferreira et al., 2021). Estes resultados sugerem que Steno bredanensis utiliza a zona da Madeira de forma oportunista, em consonância com a sua tendência ecológica para elevada mobilidade (Baird et al., 2008; Lodi et al., 1992 Contudo, a sua presença regular no verão sublinha a importância ecológica da região, como potencial área de passagem, descanso ou procura alimentar. A heterogeneidade intra populacional aqui detetada é crucial para estratégias de conservação, uma vez que a s ameaças humanas (tráfego marítimo, poluição, interações com a pesca) podem afetar de forma diferenciada os indivíduos consoante a sua estratégia de deslocação (Mintzer et al., 2018; Kiszka et al., 2019). Assim, é recomendada uma abordagem interdisciplinar (ex. genética, telemetria e acústica passiva) e de escala regional, para melhor compreender as ligações entre arquipélagos e reforçar as políticas de conservação à escala macaronésica (Weyn et al., 2025). A combinação de dados de foto identificação com modelos estatísticos robustos (LIR, clustering) demonstrou ser eficaz no estudo de espécies altamente móveis.
O presente estudo investiga, pela primeira vez de forma exaustiva e a longo prazo, a fidelidade ao local e os padrões de residência do golfinho de dentes rugosos ( Steno bredanensis ) nas águas do sul da Ilha da Madeira, com base em dados de foto dentificação recolhidos entre 2013 e 2024. Esta espécie, apesar da sua ampla distribuição em águas tropicais e subtropicais, permanece pouco conhecida, particularmente em regiões oceânicas co mo a Macaronésia (Jefferson, 2009; Kiszka et al., 2019). O estudo baseou se em 341 dias de amostragem, totalizando 22312 fotografia s processadas, das quais foi possível identificar 637 indivíduos distintos, através das marcas únicas na barbatana dorsal e da qualidade das imagens (Würsig & Jefferson, 1990). Após uma filtragem rigorosa (na qual foram avaliadas a qualidade da imagem e a distintividade dos individuos), foram utilizadas 1092 capturas de 637 indivíduos, distribuídas por 160 dias de amostragem efetiva entre 2016 e 2024. Como a curva de descoberta não atingiu um platô, e 62 5 % dos indivíduos foram registados apenas uma vez, os autores concluem que se trata de uma população aberta (Whitehead, 2001). As taxas de re identificação defasada (Lagged Identification Rates) permitiram modelar a fidelidade ao local. O modelo mais adequado, que inclui emigração e reimigração, estimou que, em média, 28 indivíduos (SE = 4 9) estavam presentes simultaneamente na zona durante o verão (julho agosto), com uma duração média de permanência de 6,4 dias (SE = 2 3), seguida de uma ausência média de 625 6 dias (SE = 323 2). Estes resultados revelam uma utilização essencialmente transitória da região e indicam uma fidelidade geralmente baixa. Os índices de fidelidade ao local, calculados segundo Tschopp et al. (2018), baseiam se em três indicadores: frequência de ocorrência ( IO ), permanência IT ) e periodicidade It ). O índice IH4 (Índice de Fidelidade Harmónica padronizada) apresentou uma média muito baixa (0 0057 ± 0 0008), indicando uma fidelidade ao local muito limitada. Uma análise de agrupamento (clustering) com base em quatro índices (IA2, IH2, IH3 e IH4) revelou dois grupos distintos. O método agrupamento por K means foi o mais eficaz (s ilhueta média = 0 691; WSS = 1 0). O grupo 1 (n = 174) incluía indivíduos com fidelidade intra anual: as suas visitas eram mais frequentes, mas de curta duração ( It = 0 3123; IT = 0 0662). O grupo 2 (n = 65) reunia indivíduos com fidelidade interanual, caracterizada por estadias mais prolongadas mas mais espaçadas no tempo ( It = 0 0014; IT = 0 584). Todas as diferenças entre grupos foram estatisticamente significativas ( p < 0,05), confirmando comportamentos ecológicos Foi observado um forte padrão sazonal, com picos de deteção em julho (x̄ = 40 Foi observado um forte padrão sazonal, com picos de deteção em julho (x̄ = 40 Foi observado um forte padrão sazonal, com picos de deteção em julho (x̄ = 40 Foi observado um forte padrão sazonal, com picos de deteção em julho (x̄ = 40 Foi observado um forte padrão sazonal, com picos de deteção em julho (x̄ = 40 Foi observado um forte padrão sazonal, com picos de deteção em julho (x̄ = 40 Foi observado um forte padrão sazonal, com picos de deteção em julho (x̄ = 40 Foi observado um forte padrão sazonal, com picos de deteção em julho (x̄ = 40 Foi observado um forte padrão sazonal, com picos de deteção em julho (x̄ = 40 Foi observado um forte padrão sazonal, com picos de deteção em julho (x̄ = 40 Foi observado um forte padrão sazonal, com picos de deteção em julho (x̄ = 40 Foi observado um forte padrão sazonal, com picos de deteção em julho (x̄ = 40 Foi observado um forte padrão sazonal, com picos de deteção em julho (x̄ = 40 Foi observado um forte padrão sazonal, com picos de deteção em julho (x̄ = 40 Foi observado um forte padrão sazonal, com picos de deteção em julho (x̄ = 40 Foi observado um forte padrão sazonal, com picos de deteção em julho (x̄ = 40 Foi observado um forte padrão sazonal, com picos de deteção em julho (x̄ = 40 Foi observado um forte padrão sazonal, com picos de deteção em julho (x̄ = 40 Foi observado um forte padrão sazonal, com picos de deteção em julho (x̄ = 40 Foi observado um forte padrão sazonal, com picos de deteção em julho (x̄ = 40 Foi observado um forte padrão sazonal, com picos de deteção em julho (x̄ = 40 Foi observado um forte padrão sazonal, com picos de deteção em julho (x̄ = 40 Foi observado um forte padrão sazonal, com picos de deteção em julho (x̄ = 40 Foi observado um forte padrão sazonal, com picos de deteção em julho (x̄ = 40 Foi 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deteção em julho (x̄ = 40 Foi observado um forte padrão sazonal, com picos de deteção em julho (x̄ = 40 Foi observado um forte padrão sazonal, com picos de deteção em julho (x̄ = 40 Foi observado um forte padrão sazonal, com picos de deteção em julho (x̄ = 40 Foi observado um forte padrão sazonal, com picos de deteção em julho (x̄ = 40 Foi observado um forte padrão sazonal, com picos de deteção em julho (x̄ = 40 Foi observado um forte padrão sazonal, com picos de deteção em julho (x̄ = 40 Foi observado um forte padrão sazonal, com picos de deteção em julho (x̄ = 40 Foi observado um forte padrão sazonal, com picos de deteção em julho (x̄ = 40 Foi observado um forte padrão sazonal, com picos de deteção em julho (x̄ = 40 Foi observado um forte padrão sazonal, com picos de deteção em julho (x̄ = 40 Foi observado um forte padrão sazonal, com picos de deteção em julho (x̄ = 40 Foi observado um forte padrão sazonal, com picos de deteção em julho (x̄ = 40 Foi observado um forte padrão sazonal, com picos de deteção em julho (x̄ = 40 Foi observado um forte padrão sazonal, com picos de deteção em julho (x̄ = 40 Foi observado um forte padrão sazonal, com picos de deteção em julho (x̄ = 40 Foi observado um forte padrão sazonal, com picos de deteção em julho (x̄ = 40 Foi observado um forte padrão sazonal, com picos de deteção em julho (x̄ = 40 Foi observado um forte padrão sazonal, com picos de deteção em julho (x̄ = 40 Foi observado um forte padrão sazonal, com picos de deteção em julho (x̄ = 40 Foi observado um forte padrão sazonal, com picos de deteção em julho (x̄ = 40 Foi observado um forte padrão sazonal, com picos de deteção em julho (x̄ = 40 Foi observado um forte padrão sazonal, com picos de deteção em julho (x̄ = 40 Foi observado um forte padrão sazonal, com picos de deteção em julho (x̄ = 40 Foi observado um forte padrão sazonal, com picos de deteção em julho (x̄ = 40 Foi observado um forte padrão sazonal, com picos de deteção em julho (x̄ = 40 Foi observado um forte padrão sazonal, com picos de deteção em julho (x̄ = 40 Foi observado um forte padrão sazonal, com picos de deteção em julho (x̄ = 40 0) e agosto (x̄ 0) e agosto (x̄ 0) e agosto (x̄ 0) e agosto (x̄ 0) e agosto (x̄ 0) e agosto (x̄ 0) e agosto (x̄ 0) e agosto (x̄ 0) e agosto (x̄ 0) e agosto (x̄ 0) e agosto (x̄ 0) e agosto (x̄ 0) e agosto (x̄ 0) e agosto (x̄ 0) e agosto (x̄ 0) e agosto (x̄ = 48 6), coincidindo com condições oceanográficas favoráveis, associadas ao efeito de massa insular (Island Mass Effect), que aumenta a produtividade local (Caldeira et al., 2002; Gove et al., 2016). A espécie é também conhecida por preferir temperaturas da ág ua superiores a 21 °C, comuns nesta região durante o verão (Fernandez et al., 2021). Apesar da fidelidade global ser reduzida, a estrutura em dois grupos sugere a existência de estratégias ecológicas divergentes dentro da população. O g rupo 1 poderá refletir uma utilização sazonal e oportunista da região (alimentação, socialização), enquanto o g rupo 2 incluiria indivíduos com maior familiaridade com a zona, possivelmente relacionada com dinâmicas sociais. Padrões semelhantes foram observados no México (Pouey Santalou et al., 2024) e na Polinésia Francesa (Gannier & West, 2005). Comparando com outras espécies de cetáceos na Madeira, como os golfinhos roazes ( Tursiops truncatus ) ou as baleias de Bryde ( Balaenoptera brydei ), esta espécie apresenta comportamentos semelhantes de baixa fidelidade, embora alguns indivíduos destas espécies demonstrem fidelidade marcada (Dinis et al., 2016; Ferreira et al., 2021). Estes resultados sugerem que Steno bredanensis utiliza a zona da Madeira de forma oportunista, em consonância com a sua tendência ecológica para elevada mobilidade (Baird et al., 2008; Lodi et al., 1992 Contudo, a sua presença regular no verão sublinha a importância ecológica da região, como potencial área de passagem, descanso ou procura alimentar. A heterogeneidade intra populacional aqui detetada é crucial para estratégias de conservação, uma vez que a s ameaças humanas (tráfego marítimo, poluição, interações com a pesca) podem afetar de forma diferenciada os indivíduos consoante a sua estratégia de deslocação (Mintzer et al., 2018; Kiszka et al., 2019). Assim, é recomendada uma abordagem interdisciplinar (ex. genética, telemetria e acústica passiva) e de escala regional, para melhor compreender as ligações entre arquipélagos e reforçar as políticas de conservação à escala macaronésica (Weyn et al., 2025). A combinação de dados de foto identificação com modelos estatísticos robustos (LIR, clustering) demonstrou ser eficaz no estudo de espécies altamente móveis.