Loading...
Publication
Sperm whale foraging behaviour: a predicted model based on 3D movement and acoustic data from Dtags
| Name: | Description: | Size: | Format: | |
|---|---|---|---|---|
| 1.98 MB | Adobe PDF |
Authors
Abstract(s)
High-resolution sound and movement recording tags (e.g. Dtags, Acousonde tags, Atags)
offer unprecedented views of the fine-scale foraging behaviour of cetaceans,
especially those that use sound to forage, such as the sperm whale (Physeter
macrocephalus). However, access to these tags is difficult and expensive, limiting
studies of sperm whale foraging behaviour to small sample sizes and short time periods,
preventing inferences at the population level. The development of accurate foraging
indices from relatively inexpensive time-depth recorder (TDR) data would allow
obtaining data from a larger number of individuals, and capitalizing on datasets already
available, providing long-term analyses of foraging activity. In this study, data from
high-resolution acoustic and movement recording tags from 8 sperm whales was used to
build predictive models of the number of buzzes (i.e, indicative of prey capture attempts
(PCA)) for dive segments of different lengths, using dive metrics calculated from timedepth
data only. The number of buzzes per dive segments of 180s and 300s was best
predicted by the average depth, depth variance, vertical velocity variance and number of
wiggles. Model performance was best for 180s segments, accurately predicting the
number of buzzes in 63% of the segments used to construct the model and in 58% of the
segments for new individuals. Predictive accuracy reached 81%, when only presence or
absence of buzzes in segments was assessed. These results demonstrate the feasibility of
finding a reliable index of sperm whale foraging activity for time-depth data, when
combining different dive metrics. This index estimates the number of buzzes over short
dive segments (of 180s), enabling investigating and quantifying PCAs at very finescales.
Finally, this work contributes to leverage the potential of time-depth data for
studying the foraging ecology of sperm whales and the capacity of applying this
approach to a wide range of cetacean species.
O cachalote (Physeter macrocephalus) é um dos mais conhecidos predadores marinhos, passando mais da metade da sua vida abaixo dos 500m de profundidade, onde se alimenta principalmente de lulas meso e bentopelágicas, embora também possam consumir outros cefalópodes, peixes profundos e invertebrados. Apresenta uma distribuição mundial e pode ser encontrado no arquipélago dos Açores durante todo o ano, perto da costa, razão pela qual os Açores foram uma das regiões baleeiras mais importantes. O som desempenha um papel fundamental na vida dos cachalotes. Eles produzem sons enquanto estão a socializar e na procura e captura de alimento. Foram identificados pelo menos quatro tipos de cliques (cliques usuais, “buzzes”, codas e “slow clicks”), dos quais os cliques usuais e os “buzzes” estão envolvidos no comportamento de alimentação. Os cliques usuais têm níveis sonoros elevados e são altamente direcionais, servindo como um biosonar para navegar pelo ambiente e eco-localizar presas. Os “buzzes”, consistem em cliques de alta frequência e baixa amplitude, produzidos em intervalos rápidos. Por esta razão, têm um alcance mais curto do que os cliques usuais, fornecendo uma resolução mais alta e, portanto, informações mais detalhadas sobre o seu ambiente próximo e presas. A observação direta é uma das ferramentas mais poderosas para estudar o comportamento animal, não obstante, no caso dos cachalotes é altamente limitada, consequência dos longos períodos que passam em profundidade. Por este motivo, os estudos sobre o comportamento do cachalote, e de outros predadores marinhos de mergulho profundo, dependem da utilização de diferentes ferramentas que permitem obter informações sobre o seu comportamento subaquático. Os hidrofones e as marcas colocadas em animais estão entre as ferramentas mais importantes para estudos sobre o comportamento dos cetáceos, permitindo o registo contínuo de sons produzidos debaixo de água e o seguimento, também contínuo, de movimento e outras variáveis de mergulho. A incorporação de hidrofones em marcas para colocação em animais, como as marcas acústicas digitais (“Dtags”), marcas “Acousonde” ou “A-tags” revolucionou o estudo do comportamento dos cetáceos. Estas marcas fornecem dados de movimento tridimensional e acústicos de alta resolução, simultaneamente registando informação sobre o comportamento do animal, possibilitando, por exemplo, a compreensão de como os cachalotes usam o som durante a alimentação. Estudos baseados na análise de dados de “Dtags” revelaram que a presença de picos de velocidade na parte mais profunda do mergulho e movimentos rápidos da mandíbula estavam relacionados com a produção de “buzzes”. Consequentemente, foi sugerido que os “buzzes” são emitidos durante a fase terminal de captura de presas, a fim de obter informação de alta resolução sobre o alvo. Desde então, a produção de cliques tem sido usada como um indicador de esforço de alimentação e a produção de “buzzes”, considerada como o melhor indicador de tentativa de captura de presas. Não obstante, o acesso a estas marcas de alta resolução acústica e movimento é extremamente difícil e caro, limitando o estudo do comportamento de alimentação do cachalote a amostras pequenas e curtos períodos de tempo. Por esta razão, o desenvolvimento de um índice de esforço de alimentação exato, a partir de dados de mergulho 2D de dados de tempo-profundidade como os “time-depth recorders” (TDR), permitiria capitalizar um conjunto de dados de mergulho já disponíveis, analisando séries temporais de atividade de alimentação e avaliando alterações ligadas a mudanças climáticas ou antropogénicas. No presente estudo, dados de alta resolução com informação acústica de oito cachalotes marcados com “Dtags” no arquipélago dos Açores foram usados para construir um modelo preditivo do número de “buzzes”, baseado exclusivamente em dados profundidade-tempo e com resolução máxima de 1m de profundidade, correspondendo, portanto, às capacidades de registo de um TDR. O número total de “buzzes” por segmento foi modelado a partir de um conjunto de variáveis que descrevem a média e variabilidade de profundidade, tempo passado na fase profunda do mergulho, velocidade vertical, aceleração vertical e número de excursões verticais, usando um modelo linear generalizado misto (GLMM), com o indivíduo como um efeito aleatório. De um total de 816 “buzzes” analisados, 95% apresentaram uma duração de 2 a 14 segundos. Portanto, inicialmente os mergulhos foram divididos em segmentos de curta duração. Porém, as primeiras análises demonstraram fracas capacidades preditivas e finalmente optou-se por usar segmentos de 180s e 300s. Os melhores modelos de número de buzzes por segmento de 180s e 300s incluíram a profundidade média, a variância de profundidade, a variância da velocidade vertical e o número de “wiggles” por segmento. Os segmentos de mergulho com “buzzes” apresentaram uma maior profundidade média, menor variância de profundidade, maior variância de velocidade e maior presença de “wiggles”, sendo a profundidade média a métrica mais relevante do modelo. Estes resultados confirmam que os “buzzes” ocorrem nas partes profundas do mergulho e sugerem que as várias tentativas de captura podem ocorrer numa extensão de profundidade limitada, demonstrado pela pequena variação de profundidade, maior variação de velocidade e presença de “wiggles”. O desempenho do modelo foi melhor para segmentos de 180s, resultando em deteções corretas do número de “buzzes” em 63% dos segmentos usados para construir o modelo e em 58% dos segmentos para novos indivíduos usados para testar o modelo. Assim mesmo, o modelo resultou em 81% de deteções corretas quando avaliada apenas a presença ou ausência de “buzzes” nos segmentos. Apesar do nosso modelo ter algumas deficiências preditivas, os resultados preditivos são similares àqueles obtidos com modelos desenvolvidos anteriormente, para prever tentativas de captura de presas em conjuntos de dados 2D de baixa resolução em outras espécies. Porém, ao contrário desses modelos que previram tentativas de captura de presas na escala de mergulho ou, na melhor das hipóteses, em escalas de 30 minutos e de uma hora, o modelo desenvolvido neste estudo previu tentativas de captura de presas a cada 3 minutos. Este é o primeiro estudo a desenvolver um modelo que prevê o número de tentativas de captura de presas e, consequentemente, o esforço de alimentação em cachalotes a partir de perfis de mergulho 2D. O presente método poderá ser aplicado a conjuntos de dados de profundidade de tempo já disponíveis, a fim de conduzir análises retrospetivas do comportamento de alimentação. Porém, o aumento do tamanho da amostra e uma análise de dados mais detalhada permitiria obter previsões mais precisas. Finalmente, a presente abordagem de estimativa de alimentação é baseada na previsão do número de “buzzes” e, portanto, poderia ser potencialmente aplicada a uma série de espécies de odontocetes, potencialmente permitindo estimativas mais precisas do esforço de alimentação, do que os índices grosseiros e gerais tipicamente derivados de perfis de mergulho 2D.
O cachalote (Physeter macrocephalus) é um dos mais conhecidos predadores marinhos, passando mais da metade da sua vida abaixo dos 500m de profundidade, onde se alimenta principalmente de lulas meso e bentopelágicas, embora também possam consumir outros cefalópodes, peixes profundos e invertebrados. Apresenta uma distribuição mundial e pode ser encontrado no arquipélago dos Açores durante todo o ano, perto da costa, razão pela qual os Açores foram uma das regiões baleeiras mais importantes. O som desempenha um papel fundamental na vida dos cachalotes. Eles produzem sons enquanto estão a socializar e na procura e captura de alimento. Foram identificados pelo menos quatro tipos de cliques (cliques usuais, “buzzes”, codas e “slow clicks”), dos quais os cliques usuais e os “buzzes” estão envolvidos no comportamento de alimentação. Os cliques usuais têm níveis sonoros elevados e são altamente direcionais, servindo como um biosonar para navegar pelo ambiente e eco-localizar presas. Os “buzzes”, consistem em cliques de alta frequência e baixa amplitude, produzidos em intervalos rápidos. Por esta razão, têm um alcance mais curto do que os cliques usuais, fornecendo uma resolução mais alta e, portanto, informações mais detalhadas sobre o seu ambiente próximo e presas. A observação direta é uma das ferramentas mais poderosas para estudar o comportamento animal, não obstante, no caso dos cachalotes é altamente limitada, consequência dos longos períodos que passam em profundidade. Por este motivo, os estudos sobre o comportamento do cachalote, e de outros predadores marinhos de mergulho profundo, dependem da utilização de diferentes ferramentas que permitem obter informações sobre o seu comportamento subaquático. Os hidrofones e as marcas colocadas em animais estão entre as ferramentas mais importantes para estudos sobre o comportamento dos cetáceos, permitindo o registo contínuo de sons produzidos debaixo de água e o seguimento, também contínuo, de movimento e outras variáveis de mergulho. A incorporação de hidrofones em marcas para colocação em animais, como as marcas acústicas digitais (“Dtags”), marcas “Acousonde” ou “A-tags” revolucionou o estudo do comportamento dos cetáceos. Estas marcas fornecem dados de movimento tridimensional e acústicos de alta resolução, simultaneamente registando informação sobre o comportamento do animal, possibilitando, por exemplo, a compreensão de como os cachalotes usam o som durante a alimentação. Estudos baseados na análise de dados de “Dtags” revelaram que a presença de picos de velocidade na parte mais profunda do mergulho e movimentos rápidos da mandíbula estavam relacionados com a produção de “buzzes”. Consequentemente, foi sugerido que os “buzzes” são emitidos durante a fase terminal de captura de presas, a fim de obter informação de alta resolução sobre o alvo. Desde então, a produção de cliques tem sido usada como um indicador de esforço de alimentação e a produção de “buzzes”, considerada como o melhor indicador de tentativa de captura de presas. Não obstante, o acesso a estas marcas de alta resolução acústica e movimento é extremamente difícil e caro, limitando o estudo do comportamento de alimentação do cachalote a amostras pequenas e curtos períodos de tempo. Por esta razão, o desenvolvimento de um índice de esforço de alimentação exato, a partir de dados de mergulho 2D de dados de tempo-profundidade como os “time-depth recorders” (TDR), permitiria capitalizar um conjunto de dados de mergulho já disponíveis, analisando séries temporais de atividade de alimentação e avaliando alterações ligadas a mudanças climáticas ou antropogénicas. No presente estudo, dados de alta resolução com informação acústica de oito cachalotes marcados com “Dtags” no arquipélago dos Açores foram usados para construir um modelo preditivo do número de “buzzes”, baseado exclusivamente em dados profundidade-tempo e com resolução máxima de 1m de profundidade, correspondendo, portanto, às capacidades de registo de um TDR. O número total de “buzzes” por segmento foi modelado a partir de um conjunto de variáveis que descrevem a média e variabilidade de profundidade, tempo passado na fase profunda do mergulho, velocidade vertical, aceleração vertical e número de excursões verticais, usando um modelo linear generalizado misto (GLMM), com o indivíduo como um efeito aleatório. De um total de 816 “buzzes” analisados, 95% apresentaram uma duração de 2 a 14 segundos. Portanto, inicialmente os mergulhos foram divididos em segmentos de curta duração. Porém, as primeiras análises demonstraram fracas capacidades preditivas e finalmente optou-se por usar segmentos de 180s e 300s. Os melhores modelos de número de buzzes por segmento de 180s e 300s incluíram a profundidade média, a variância de profundidade, a variância da velocidade vertical e o número de “wiggles” por segmento. Os segmentos de mergulho com “buzzes” apresentaram uma maior profundidade média, menor variância de profundidade, maior variância de velocidade e maior presença de “wiggles”, sendo a profundidade média a métrica mais relevante do modelo. Estes resultados confirmam que os “buzzes” ocorrem nas partes profundas do mergulho e sugerem que as várias tentativas de captura podem ocorrer numa extensão de profundidade limitada, demonstrado pela pequena variação de profundidade, maior variação de velocidade e presença de “wiggles”. O desempenho do modelo foi melhor para segmentos de 180s, resultando em deteções corretas do número de “buzzes” em 63% dos segmentos usados para construir o modelo e em 58% dos segmentos para novos indivíduos usados para testar o modelo. Assim mesmo, o modelo resultou em 81% de deteções corretas quando avaliada apenas a presença ou ausência de “buzzes” nos segmentos. Apesar do nosso modelo ter algumas deficiências preditivas, os resultados preditivos são similares àqueles obtidos com modelos desenvolvidos anteriormente, para prever tentativas de captura de presas em conjuntos de dados 2D de baixa resolução em outras espécies. Porém, ao contrário desses modelos que previram tentativas de captura de presas na escala de mergulho ou, na melhor das hipóteses, em escalas de 30 minutos e de uma hora, o modelo desenvolvido neste estudo previu tentativas de captura de presas a cada 3 minutos. Este é o primeiro estudo a desenvolver um modelo que prevê o número de tentativas de captura de presas e, consequentemente, o esforço de alimentação em cachalotes a partir de perfis de mergulho 2D. O presente método poderá ser aplicado a conjuntos de dados de profundidade de tempo já disponíveis, a fim de conduzir análises retrospetivas do comportamento de alimentação. Porém, o aumento do tamanho da amostra e uma análise de dados mais detalhada permitiria obter previsões mais precisas. Finalmente, a presente abordagem de estimativa de alimentação é baseada na previsão do número de “buzzes” e, portanto, poderia ser potencialmente aplicada a uma série de espécies de odontocetes, potencialmente permitindo estimativas mais precisas do esforço de alimentação, do que os índices grosseiros e gerais tipicamente derivados de perfis de mergulho 2D.
Description
Keywords
Cachalote Dtag Dados tempo-profundidade Comportamento de alimentação Modelo preditivo de "buzzes".