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Authors
Advisor(s)
Abstract(s)
Understanding how organisms store energy is as important as the strategies
developed for its acquisition. Some species store energy prior to starting their
reproductive stage (capital breeders), while others use energy acquired during the
reproductive period (income breeders). The idea that sea turtles are capital breeders has
been accepted and repeated since the early literature. However, it seems reasonable to
consider that inter and intraspecific differences may also dictate variations on their
breeding strategies.
The aim of this study is to better understand the feeding strategies of sea turtles
during inter-nesting intervals. That is, if nesting females forage between nesting events
(income breeding strategy) or, conversely, they only rely on stored energy (capital
breeding strategy). To evaluate the inter-nesting feeding strategy of loggerhead sea
turtles (Caretta caretta) nesting on Wassaw Island, Georgia, USA, stable isotope values
of carbon and nitrogen (δ13C and δ15N, respectively) for blood and yolk samples were
analyzed. Results obtained for blood showed that values of D13C and D15N (change in
δ13C and δ15N values obtained from the last sample minus δ13C and δ15N values from
the first sample, respectively) were positively correlated with time interval, indicating
an increase in d13C and d15N values through the nesting season in most of the turtles.
There was no relationship between D15N values obtained from the yolk samples and
time interval, maintaining stable values over time. For yolk DCLE values (lipid-corrected
yolk D13C), there was a significant negative correlation with time interval, indicating a
progressive decrease in d13C values over the nesting season. Therefore, results obtained
for loggerheads in this study support the capital breeding strategy.
An extensive literature review was also conducted to assemble all published
evidence of the inter-nesting foraging behavior of sea turtles on a global scale.
Summarized patterns of evidence suggest that there is not a simple capital-income
breeding dichotomy for sea turtles but a complex continuum.
A necessidade energética e a disponibilidade de alimentos nem sempre são constantes no meio ambiente. A capacidade dos organismos de monitorar sua própria energia permite a priorização de diferentes opções comportamentais para refletir as flutuações na energia disponível. Entender como os organismos armazenam energia é tão importante como as estratégias desenvolvidas para a sua aquisição. Essas estratégias de armazenamento de energia têm consequências importantes para a sobrevivência dos indivíduos e, portanto, para as espécies. Esses mecanismos são hereditários, e é por isso que é difícil entender a fisiologia do balanço de energia sem entender a sua ligação com o sucesso reprodutivo. Algumas espécies armazenam energia antes de iniciar a sua etapa reprodutiva (capital breeders), e isso garante o sucesso reprodutivo independentemente da disponibilidade de alimento durante a estação de reprodução. Outras usam a energia adquirida durante o período reprodutivo ao invés da energia armazenada antes do período de reprodução e dependem inteiramente da ingestão simultânea de energia durante o período reprodutivo (income breeders). Quando o alimento é abundante e as necessidades de energia são baixas, a energia está disponível para todos os processos necessários para a sobrevivência imediata (locomoção, ingestão, digestão e remoção de resíduos). No entanto, a imprevisibilidade energética pode ditar investimentos de longo prazo, como crescimento, função imunológica e reprodução. Quando a energia é um fator limitante, os mecanismos fisiológicos irão promover processos que garantam a continuidade do indivíduo sobre aqueles que facilitam o crescimento, longevidade e reprodução. Em comparação com o que se sabe sobre as estratégias de capital e income breeding em animais endotérmicos, pouco se sabe sobre ectotérmicos. Além disso, as informações relacionadas com este último grupo são contraditórias e dispersas. Como os animais ectotérmicos têm taxas metabólicas mais baixas do que os endotérmicos, os primeiros podem sobreviver em períodos mais longos sem se alimentar, dadas as condições corporais e reservas de energia semelhantes. Além disso, já que a maioria dos ectotérmicos pode armazenar energia suficiente nos seus corpos para suportar sua produção reprodutiva, a sazonalidade térmica restringe a reprodução a um curto período do ano. Assim a estratégia de organismos capital breeding poderia, de facto, ser mais comum em organismos ectotérmicos As tartarugas marinhas são animais ectotérmicos de grande tamanho com baixas taxas metabólicas que migram centenas de quilómetros entre as áreas de alimentação e nidificação. Antes dessas migrações reprodutivas, as tartarugas marinhas passam longos períodos em áreas de alimentação. Lá, armazenam grande quantidade de energia que lhes permitirá cobrir a maior parte, senão todos, os custos energéticos associados à migração e reprodução. A ideia de que as tartarugas marinhas usam a estratégia de capital breeding tem sido aceite e repetida na literatura, mas é inegável que cada uma das sete espécies de tartarugas marinhas que habitam nos oceanos apresenta diferenças morfológicas e comportamentais. Portanto, parece razoável considerar que tais diferenças também podem ditar variações nas suas estratégias de reprodução, mesmo dentro de populações da mesma espécie, porque estão sujeitas a uma diversidade considerável de fatores ambientais (por exemplo disponibilidade de alimentos ou distâncias migratórias). O objetivo do presente estudo é melhorar a compreensão acerca das estratégias de alimentação das tartarugas marinhas durante os intervalos entre as posturas. Ou seja, se as fêmeas em nidificação se alimentam entre posturas (income breeding strategy) ou, inversamente, elas dependem apenas da energia armazenada, obtida antes de sua migração para as áreas de nidificação (capital breeding strategy). Usando a análise de isótopos estáveis (carbono e azoto) de amostras de sangue e gema de ovo obtidas de tartarugas marinhas cabeçudas (Caretta caretta) amostradas na Ilha de Wassaw, Geórgia, EUA, foi avaliada sua estratégia de alimentação. Os resultados obtidos para o sangue mostraram que os valores de D13C e D15N no plasma foram positivamente correlacionados com o intervalo de tempo, indicando um aumento nos valores de d13C e d15N ao longo da temporada de desova para a maioria das tartarugas. Não houve relação entre os valores de D15N obtidos das amostras de gema dos ovos e o intervalo de tempo, mantendo os valores estáveis ao longo do tempo. Para os valores de D13CLE da gema dos ovos, houve uma correlação negativa significativa com o intervalo de tempo, indicando uma diminuição progressiva nos valores de d13C ao longo da estação de nidificação. Esses resultados estão de acordo com outros estudos, e parecem indicar que as tartarugas marinhas que nidificam na Ilha de Wassaw não estão a se alimentar durante os períodos entre posturas. Neste contexto, os resultados obtidos neste estudo para as tartarugas cabeçudas suportam a estratégia destes organismos como capital breeding. Além disto, foi conduzida uma extensa revisão da literatura para reunir toda a informação publicada sobre o comportamento das tartarugas marinhas durante os períodos entre nidificações, para assim melhor compreender o seu comportamento e identificar tendências e/ou padrões. Os diferentes estudos foram classificados com base nas sete espécies de tartarugas marinhas (tartaruga de couro, tartaruga verde, tartaruga cabeçuda, tartaruga de pente, tartaruga de casco achatado, tartaruga oliva e tartaruga de kemp) e o tipo de evidência utilizada (morfológica, fisiológica, física, comportamental e visual). Durante a época de reprodução, as tartarugas marinhas empregam muitas estratégias para minimizar o gasto de energia, por exemplo, enquanto mergulham, tendem a aumentar o tempo de descanso no fundo, a usar flutuabilidade neutra e até mesmo nadar no mesmo sentido das correntes. Portanto, permanece a questão porque é que as tartarugas não se alimentam quando há alimento disponível. Em conclusão, a revisão completa da literatura revelou que a questão das estratégias das espécies de tartarugas marinhas capital breeders versus income breeders não deve ser vista como uma simples dicotomia entre uma ou outra. Em vez disso, as tartarugas marinhas exibem uma gama de estratégias que se enquadram no continuum entre os dois extremos. Os benefícios energéticos e nutricionais da alimentação das tartarugas marinhas durante os períodos entre os ninhos ainda precisam de ser melhor quantificados. O conhecimento da extensão de tais benefícios guiará os esforços para proteger os habitats entre os ninhos e melhorar a compreensão dos ciclos reprodutivos das tartarugas marinhas.
A necessidade energética e a disponibilidade de alimentos nem sempre são constantes no meio ambiente. A capacidade dos organismos de monitorar sua própria energia permite a priorização de diferentes opções comportamentais para refletir as flutuações na energia disponível. Entender como os organismos armazenam energia é tão importante como as estratégias desenvolvidas para a sua aquisição. Essas estratégias de armazenamento de energia têm consequências importantes para a sobrevivência dos indivíduos e, portanto, para as espécies. Esses mecanismos são hereditários, e é por isso que é difícil entender a fisiologia do balanço de energia sem entender a sua ligação com o sucesso reprodutivo. Algumas espécies armazenam energia antes de iniciar a sua etapa reprodutiva (capital breeders), e isso garante o sucesso reprodutivo independentemente da disponibilidade de alimento durante a estação de reprodução. Outras usam a energia adquirida durante o período reprodutivo ao invés da energia armazenada antes do período de reprodução e dependem inteiramente da ingestão simultânea de energia durante o período reprodutivo (income breeders). Quando o alimento é abundante e as necessidades de energia são baixas, a energia está disponível para todos os processos necessários para a sobrevivência imediata (locomoção, ingestão, digestão e remoção de resíduos). No entanto, a imprevisibilidade energética pode ditar investimentos de longo prazo, como crescimento, função imunológica e reprodução. Quando a energia é um fator limitante, os mecanismos fisiológicos irão promover processos que garantam a continuidade do indivíduo sobre aqueles que facilitam o crescimento, longevidade e reprodução. Em comparação com o que se sabe sobre as estratégias de capital e income breeding em animais endotérmicos, pouco se sabe sobre ectotérmicos. Além disso, as informações relacionadas com este último grupo são contraditórias e dispersas. Como os animais ectotérmicos têm taxas metabólicas mais baixas do que os endotérmicos, os primeiros podem sobreviver em períodos mais longos sem se alimentar, dadas as condições corporais e reservas de energia semelhantes. Além disso, já que a maioria dos ectotérmicos pode armazenar energia suficiente nos seus corpos para suportar sua produção reprodutiva, a sazonalidade térmica restringe a reprodução a um curto período do ano. Assim a estratégia de organismos capital breeding poderia, de facto, ser mais comum em organismos ectotérmicos As tartarugas marinhas são animais ectotérmicos de grande tamanho com baixas taxas metabólicas que migram centenas de quilómetros entre as áreas de alimentação e nidificação. Antes dessas migrações reprodutivas, as tartarugas marinhas passam longos períodos em áreas de alimentação. Lá, armazenam grande quantidade de energia que lhes permitirá cobrir a maior parte, senão todos, os custos energéticos associados à migração e reprodução. A ideia de que as tartarugas marinhas usam a estratégia de capital breeding tem sido aceite e repetida na literatura, mas é inegável que cada uma das sete espécies de tartarugas marinhas que habitam nos oceanos apresenta diferenças morfológicas e comportamentais. Portanto, parece razoável considerar que tais diferenças também podem ditar variações nas suas estratégias de reprodução, mesmo dentro de populações da mesma espécie, porque estão sujeitas a uma diversidade considerável de fatores ambientais (por exemplo disponibilidade de alimentos ou distâncias migratórias). O objetivo do presente estudo é melhorar a compreensão acerca das estratégias de alimentação das tartarugas marinhas durante os intervalos entre as posturas. Ou seja, se as fêmeas em nidificação se alimentam entre posturas (income breeding strategy) ou, inversamente, elas dependem apenas da energia armazenada, obtida antes de sua migração para as áreas de nidificação (capital breeding strategy). Usando a análise de isótopos estáveis (carbono e azoto) de amostras de sangue e gema de ovo obtidas de tartarugas marinhas cabeçudas (Caretta caretta) amostradas na Ilha de Wassaw, Geórgia, EUA, foi avaliada sua estratégia de alimentação. Os resultados obtidos para o sangue mostraram que os valores de D13C e D15N no plasma foram positivamente correlacionados com o intervalo de tempo, indicando um aumento nos valores de d13C e d15N ao longo da temporada de desova para a maioria das tartarugas. Não houve relação entre os valores de D15N obtidos das amostras de gema dos ovos e o intervalo de tempo, mantendo os valores estáveis ao longo do tempo. Para os valores de D13CLE da gema dos ovos, houve uma correlação negativa significativa com o intervalo de tempo, indicando uma diminuição progressiva nos valores de d13C ao longo da estação de nidificação. Esses resultados estão de acordo com outros estudos, e parecem indicar que as tartarugas marinhas que nidificam na Ilha de Wassaw não estão a se alimentar durante os períodos entre posturas. Neste contexto, os resultados obtidos neste estudo para as tartarugas cabeçudas suportam a estratégia destes organismos como capital breeding. Além disto, foi conduzida uma extensa revisão da literatura para reunir toda a informação publicada sobre o comportamento das tartarugas marinhas durante os períodos entre nidificações, para assim melhor compreender o seu comportamento e identificar tendências e/ou padrões. Os diferentes estudos foram classificados com base nas sete espécies de tartarugas marinhas (tartaruga de couro, tartaruga verde, tartaruga cabeçuda, tartaruga de pente, tartaruga de casco achatado, tartaruga oliva e tartaruga de kemp) e o tipo de evidência utilizada (morfológica, fisiológica, física, comportamental e visual). Durante a época de reprodução, as tartarugas marinhas empregam muitas estratégias para minimizar o gasto de energia, por exemplo, enquanto mergulham, tendem a aumentar o tempo de descanso no fundo, a usar flutuabilidade neutra e até mesmo nadar no mesmo sentido das correntes. Portanto, permanece a questão porque é que as tartarugas não se alimentam quando há alimento disponível. Em conclusão, a revisão completa da literatura revelou que a questão das estratégias das espécies de tartarugas marinhas capital breeders versus income breeders não deve ser vista como uma simples dicotomia entre uma ou outra. Em vez disso, as tartarugas marinhas exibem uma gama de estratégias que se enquadram no continuum entre os dois extremos. Os benefícios energéticos e nutricionais da alimentação das tartarugas marinhas durante os períodos entre os ninhos ainda precisam de ser melhor quantificados. O conhecimento da extensão de tais benefícios guiará os esforços para proteger os habitats entre os ninhos e melhorar a compreensão dos ciclos reprodutivos das tartarugas marinhas.
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Keywords
Tartaruga marinha Isótopos estáveis Azoto Carbono Período entre postas Capital versus income breeding