Population model of the recent subtidal invasion of Sargassum muticum in southern Portugal

Abstract

As espécies invasoras constituem uma ameaça à biodiversidade global. Actualmente, a tendência no estudo das espécies introduzidas é tentar elucidar os padrões e os processos que podem estar envolvidos no estabelecimento e capacidade invasora das espécies exóticas. A alga castanha Sargassum muticum é originária da Ásia oriental, onde existem muitas espécies de Sargassum. Na Europa foi introduzida no início dos anos 1970 e actualmente encontra-se distribuída ao longo da costa Atlântica Europeia, desde a Noruega até Portugal, assim como em algumas zonas do Mediterrâneo. Na costa Oeste portuguesa foi inicialmente observada na zona intermareal da Figueira da Foz em 1989. Desde então já se estendeu para Sul. Na costa Oeste a espécie desenvolve-se maioritariamente em poças intermareais, mas na costa Sul foi recentemente observada na zona subtidal, no porto de pesca de Albufeira assim como no Parque Natural da Ria Formosa. Combinando informação obtida através de um modelo de matriz baseado nas diferentes fases do ciclo de vida com observações sobre a estratégia de vida de S. muticum, este estudo pretendeu (1) estimar o tamanho total da população estabelecida na Ria Formosa e no porto de pesca da Albufeira, (2) descrever o seu ciclo de vida sazonal, (3) reconhecer a importância relativa da reprodução, sobrevivência dos micro recrutas (incluindo o efeito de herbívoros), regeneração dos órgãos de fixação e persistência das fases adultas para a manutenção e crescimento da população, (4) e finalmente a identificação de fases críticas do ciclo de vida que possam ser alvos adequados a acções de gestão com vista a proteger áreas invadidas. O resultado esperado é que a reprodução e a sobrevivência dos micro recrutas sejam críticas para o crescimento da população, já que têm sido mencionados frequentemente na literatura como importantes características para o sucesso invasor desta alga. Um modelo periódico de matriz foi construído, com base nas sete fases do ciclo de vida. Uma fase microscópica: micro recrutas, e seis fases macroscópicas: juvenis (J), que se identificam como pequenos talos com folhas mas sem um órgão de fixação desenvolvido ou ramificações, adultos não reprodutivos sem vesículas gasosas (A), adultos não reprodutivos com vesículas gasosas (G), adultos reprodutivos sem vesículas gasosas (F), adultos reprodutivos com vesículas gasosas (FG), e indivíduos que consistem apenas num órgão de fixação basal (H). Numa experiência no campo o assentamento dos micro recrutas foi monitorizado, utilizando substratos artificiais. Numa outra experiência o efeito dos mesoherbívoros nos micro recrutas foi estimado através de substratos iv artificiais “semeados” em laboratório, posteriormente incubados no campo. Estes substratos foram divididos por diferentes tratamentos, um em que os recrutas não são afectados pelos herbívoros, um outro em que se deixa acesso livre aos herbívoros e um terceiro como controlo. Esta experiência foi realizado em dois locais, na ria Formosa e no porto de pesca de Albufeira. As probabilidades de transição dos micro recrutas foram estimadas através da experiência de assentamento e incluídas no modelo. Para determinar as transições das fases macroscópicas, indivíduos de cada fase foram marcados na Ria Formosa e seguidos ao longo de vários meses. O comprimento de cada indivíduo foi registado para análise da distribuição de classes de comprimentos. A análise do modelo foi realizada com MatLab 7.0. A informação sobre transições e taxas vitais da população da Ria Formosa foi utilizada para a elaboração do modelo. Os valores reprodutivos foram calculados através das matrizes populacionais. Estes valores permitem reconhecer as fases do ciclo de vida que mais contribuem para as futuras gerações. A análise de elasticidade é um conjunto de técnicas que permite perceber como o modelo responde a variações nos seus parâmetros, desta forma permitindo determinar quais são as fases mais importantes e vulneráveis do ciclo de vida da espécie. Foram simuladas três estratégias de gestão, remoção com draga, apanha manual e corte. S. muticum no Sul de Portugal demonstrou um ciclo de vida no qual a reprodução ocorre durante um curto período de tempo de três meses (Março a Maio ou Abril a Junho), durante a Primavera. Também ocorre reprodução assexuada a partir dos órgãos de fixação da alga. No início do Verão, uma curta época de quebra das frondes tem lugar. Durante o Verão os micro recrutas desenvolvem-se e os órgãos de fixação basais entram na época de regeneração, desenvolvendo lentamente novas folhas e ramificações. Antes da reprodução tem início uma época de crescimento rápido. A sobrevivência dos micro recrutas revelou-se independente do tratamento a que foram sujeitos. No geral, o assentamento e a sobrevivência dos micro recrutas foram baixos, e na Ria Formosa a sobrevivência foi superior do que no porto de pesca de Albufeira, o que poderá estar relacionado com diferentes condições abióticas e composição faunística dos locais. A população total na Ria Formosa já alcançou mais de 450000 indivíduos, estendendo-se por mais de 4 km2. No porto de pesca de Albufeira a área invadida é menor, 2,5 km2 e a população alcança quase 450000 indivíduos. O ciclo de vida sazonal da espécie mostra que o padrão é semelhante em toda a Europa. Nos países do norte da Europa também foi observada uma alternância entre uma época de crescimento lento prolongado após o curto período de quebra, com uma época de v crescimento rápido. A taxa de crescimento da população revelou que a população da Ria Formosa está a decrescer (Q = 0,6 ± 0,1). A análise de elasticidade demonstrou que a persistência dos indivíduos adultos foi a transição mais importante para a taxa de crescimento da população, especialmente durante a Primavera e o início do Verão, e permitiu reconhecer que, surpreendentemente, a reprodução e a sobrevivência dos micro recrutas (incluindo o efeito de mesoherbívoros) não têm importância para a manutenção e crescimento da população. Além disso, permitiu concluir que a regeneração a partir dos órgãos de fixação e persistência de fases adultas durante o ano contribuem de forma notável para a população, sendo os melhores alvos num contexto de gestão. Esta situação poderá ser uma resposta desta população a condições desfavoráveis que se verificaram no ano anterior a este estudo, tais como uma campanha de remoção e condições abióticas não estudadas neste trabalho. Finalmente, foi possível identificar que a melhor estratégia de gestão consistirá na dragagem da área invadida.

This study aimed to investigate the life history strategy of the invasive brown seaweed, Sargassum muticum, and its current dynamics in a Natural Park in south Portugal. The population dynamics was assessed through construction of a stage-based matrix model. The results of this study showed that the total estimated population size established in Ria Formosa Natural Park was over 450,000 individuals outspread for more than 4 km2. At Albufeira fishing harbour the invaded area was smaller (2.4 km2) with almost 450,000 individuals. Its seasonal life cycle pattern is similar to other European coasts based on gradual and fast growth interrupted by a short senescence period. After senescence holdfasts start to regenerate and grow gradually until a faster growth season. Model analysis and elasticity determined that presently the population is decreasing (Q = 0.6 ± 0.1), and that non reproductive adults are the most important stages for the growth rate of this population. Surprisingly, reproduction and survival of micro-recruits (including the effect of mesoherbivores) were very unimportant. It was possible to identify that in a management context, non reproductive adults are the best targets in this population, especially during the end of winter and beginning of spring when individuals are in the fast growth period and achieve higher lengths, and that dredging would be the best action to be taken, if management actions are needed in the future.