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Publication
Behavioural ethograms & social hierarchy of carcharhinus limbatus (blacktip) during a simulated-feeding scenario within South African MPA
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Authors
Advisor(s)
Abstract(s)
It has become apparent that elasmobranchs form more complex social organisations than previously thought, and recent improvement of new technologies and analysis has provided valuable information into their social behaviour. Here, a simulated-feeding scenario was utilized to investigate the behaviour of Carcharhinus limbatus within Aliwal Shoal MPA, by defining and testing species-specifics ethograms. Ten behavioural units were identified and grouped in the following categories: i) dominant category: ‘fast turn’, ‘upward swim’, ‘downward swim’; ii) semi-dominant category: ‘parallel swim’; iii) submissive: ‘body tilt’, ‘avoid’, ‘giveway’, follow’; and iv) neutral category: ‘pass’, ‘patrol’. A total of 1014 individual behaviours were recorded, with ‘fast turn’ representing 39% and ‘avoid’ representing 19%. There were 475 dominant displays, 32 semi-dominant, 331 submissive and 176 neutral displays. Ten individuals were successfully identified using photographic-identification of their dorsal fin. The observed sharks were mostly females, with average sizes of 146.3 cm ± 3.088 (e.g. sub-adults). The data indicated that size played a significant role in the position of the individual within the hierarchy, with larger individuals showing more displays of dominance and smaller individuals showing more submissive displays. One particularly large female shark, named ‘Broken Tail’, appeared to be consistently more dominant than the other individuals, with also the highest level of re-sightings over the sample period, and the most displays of dominance (33% of the total). Finally, in the few instances where larger species (e.g. Galeocerdo cuvier or Carcharhinus leucas) were present, the number of blacktip sharks observed appeared to be less. Although the observations in the presence of other sharks were too few for drawing statistically significant conclusions, these preliminary observations suggest interspecific interactions during a simulated-feeding scenario. Given the influence of size and possibly individual behaviour, the observed structure and hierarchy displayed by the blacktip sharks in this study is likely to have further fitness and survival implications that will require further studies.
A conservação de tubarões tornou-se um tema de crescente interesse público, uma vez que o aumento global da pressão da pesca levou ao declínio de quase 90% das populações de peixes nos Oceanos, sendo as populações de elasmobrânquios um dos grupos mais afetados. Nos últimos anos, tornou-se evidente que a grande maioria das populações de Condrichthyes está a caminho de um declínio global, como resultado da sua vulnerabilidade à pressão da pesca e às mudanças ambientais. Isto pode ser encontrado na sua estratégia de reprodução: a maioria dos Chondrichthyes são espécies selecionadas K, o que significa que as suas características biológicas compreendem baixas taxas de crescimento e de reprodução, longos períodos de gestação produzindo poucas crias, e longos tempos de geração (Cahmi et al 1998, Bornatowski et al 2014). Os tubarões atuam como predadores marinhos fundamentais pelo seu papel de manter o equilíbrio do ecossistema e prevenir a cascata trófica. Ao fornecer serviços como saúde e equilíbrio dos ecossistemas, os elasmobrânquios podem ser usados como bio-indicadores para avaliar o estado de saúde dos oceanos. Alguns são considerados predadores marinhos chave que medeiam, ou previnem, as cascatas tróficas através do seu papel como espécies de topo ou meso-predadoras. Além disso, existe uma tendência para as espécies Chondrichthyes, como os tubarões Blacktips, se agregarem a outros indivíduos de idade, sexo e fase reprodutiva semelhantes, o que os coloca em perigo de extinção da pesca, como espécies alvo ou captura acessória acidental, levando a possíveis cascatas tróficas e extinção de grupos populacionais específicos (Cahmi et al 1998). A remoção simultânea de grupos com fases de vida compartilhadas pode levar a colapsos populacionais e extinções locais. A remoção de grupos de tubarões com idades ou tamanhos específicos pode levar a mudanças na proporção de sexos reprodutores, padrões de acasalamento, abundância populacional, tamanho e estruturas e resultar em perda de biodiversidade, especialmente em áreas com alto endemismo. Tornou-se evidente que os elasmobrânquios, tubarões e raias, formam organizações sociais mais complexas do que se pensava anteriormente. O crescimento de novas tecnologias e análises tem fornecido dados valiosos para a vida dos comportamentos sociais de Condrichthyan. Embora a maioria da investigação se tenha centrado principalmente nos níveis de repartição de recursos entre as diferentes espécies de tubarões, poucos estudos investigaram as hierarquias sociais encontradas tanto intra como inter especificamente entre os tubarões formando agregações, e que fatores podem influenciar uma posição individual dentro destas organizações sociais. Historicamente, os tubarões têm sido considerados solitários, contudo, evidências recentes têm demonstrado que uma variedade de espécies de tubarões formam agregações com base em semelhanças em tamanho, sexo ou idade. Isto deve-se a uma maior capacidade de alimentação e os tubarões sofrem mudanças na sua dieta ontogenética durante as suas fases de vida à medida que o seu porte e velocidade aumentam com a idade. As agregações permitem uma maior aptidão física através da proteção dos predadores durante as fases de desenvolvimento dos juvenis, estratégias de alimentação bem sucedidas através de frenesi de alimentação e melhor acasalamento e sucesso reprodutivo. Com o futuro desenvolvimento das tecnologias e análises estatísticas, a amostragem dos organismos pelágicos e a compreensão dos comportamentos tornou-se amplamente disponível. Métodos não invasivos como UVs, fotogrametria e fotogrametria a laser permitiram um aumento no número de estudos de pelágicos, mantendo a distância social e sem causar danos aos indivíduos da amostra. O ecoturismo através de mergulhos com isco tornou-se uma ferramenta útil ao permitir um método não-invasivo de amostragem de comportamentos sociais, ao mesmo tempo que gera uma renda que permite a conservação da espécie. Na África do Sul, um hotspot de diversidade de tubarões, lar de espécies de tubarão, mergulhando como atividade cada vez mais popular entre os mergulhadores ávidos, permitindo oportunidades de pesquisa envolvendo estes organismos pelágicos. Uma visão comum em mergulhos com tubarões são as agregações de Carharhinus limbatus (blacktip), com números por vezes superiores a 15 indivíduos, mas em média 5-8 indivíduos. Este estudo permitiu a integração de várias partes interessadas no MPA do Aliwal Shoal incluindo operadores de mergulho, cientistas cidadãos e pescadores; e forneceu os dados necessários para compreender melhor as organizações sociais da espécie. Os dados foram recolhidos entre Março e Junho, após o que se iniciou a conhecida corrida da sardinha que ocorre na costa africana de Souhern e os tubarões deixaram a área. Após análise UV, dez unidades comportamentais para identificação e avaliação com base na literatura anterior e avistamentos originais. As unidades comportamentais foram categorizadas como as seguintes: i) dominantes: 'volta rápida', 'nadar para cima', 'nadar para baixo'; ii) semi-dominantes: 'nadar em paralelo'; iii) submissas: 'inclinação do corpo', 'evitar', 'desistir', seguir'; e iv) neutras: 'passar', 'patrulhar'. Foi registado um total de 1014 comportamentos individuais, sendo que 'virar rápido' representa 39% e 'evitar' representa 19%. Havia 475 exibições dominantes, 32 semi-dominantes, 331 submisso e 176 neutras. Dez indivíduos foram identificados com sucesso usando a identificação fotográfica da barbatana dorsal do flanco esquerdo. A identificação fotográfica das barbatanas permitiu o reconhecimento dos indivíduos que retornaram ao local do estudo e sugeriu que o grupo agregado estava bem estabelecido nesta área em particular. O grupo era dominado principalmente por femeas e os tamanhos médios representam os dos sub-adultos (146,3 cm ± 3,088). O tamanho desempenhou um papel significativo na posição do indivíduo dentro da hierarquia, com indivíduos maiores mostrando mais exibições de dominância e indivíduos menores mostrando exibições mais submissas. A 'Cauda Quebrada' foi nomeada como o domínio feminino da organização, com o maior nível de re-visibilidade durante o período amostral, e a maior parte das exibições de dominância (33% do total). Embora grupos se agreguem com semelhanças de tamanho, ainda existem discrepâncias entre os indivíduos, o que permite a estruturação da hierarquia. Os números de pontas negras foram diminuindo durante os mergulhos em que Galeocerdo cuvier ou Carcharhinus leucas foram encontrados sugerindo uma outra organização social interespecífica durante um cenário de alimentação simulada. Este estudo mostra que o tamanho desempenha um papel crítico na organização das agregações de Blacktip, o que em última análise leva ao sucesso da aptidão e sobrevivência dos indivíduos. Durante as interações interespecíficas, o número de Carcharhinus limbatus diminuiu na presença de Carcharhinus leucas (tubarão-touro) e Galeocerdo cuvier (tubarão tigre). Isto sugere um nível de organização social não só dentro de uma espécie, mas através de diferentes taxas. Este estudo fornece informações valiosas sobre organizações sociais e pode funcionar como uma ferramenta útil na reavaliação das medidas de conservação necessárias para a proteção da espécie. O impacto visto das atividades de pesca não regulamentadas dentro da MPA, incluindo maxilares partidos, anzóis de pesca e feridas causadas por barcos, requer uma avaliação mais aprofundada e objetivos de gestão para reduzir o conflito visto entre espécies sociais como o Carcharhinus limbatus e os pescadores. A conservação das espécies de tubarões é vital para a saúde tanto dos ecossistemas locais como dos oceanos. Outros estudos devem avaliar o papel da personalidade individual, em conjunto com o tamanho, para a posição do indivíduo dentro da hierarquia.
A conservação de tubarões tornou-se um tema de crescente interesse público, uma vez que o aumento global da pressão da pesca levou ao declínio de quase 90% das populações de peixes nos Oceanos, sendo as populações de elasmobrânquios um dos grupos mais afetados. Nos últimos anos, tornou-se evidente que a grande maioria das populações de Condrichthyes está a caminho de um declínio global, como resultado da sua vulnerabilidade à pressão da pesca e às mudanças ambientais. Isto pode ser encontrado na sua estratégia de reprodução: a maioria dos Chondrichthyes são espécies selecionadas K, o que significa que as suas características biológicas compreendem baixas taxas de crescimento e de reprodução, longos períodos de gestação produzindo poucas crias, e longos tempos de geração (Cahmi et al 1998, Bornatowski et al 2014). Os tubarões atuam como predadores marinhos fundamentais pelo seu papel de manter o equilíbrio do ecossistema e prevenir a cascata trófica. Ao fornecer serviços como saúde e equilíbrio dos ecossistemas, os elasmobrânquios podem ser usados como bio-indicadores para avaliar o estado de saúde dos oceanos. Alguns são considerados predadores marinhos chave que medeiam, ou previnem, as cascatas tróficas através do seu papel como espécies de topo ou meso-predadoras. Além disso, existe uma tendência para as espécies Chondrichthyes, como os tubarões Blacktips, se agregarem a outros indivíduos de idade, sexo e fase reprodutiva semelhantes, o que os coloca em perigo de extinção da pesca, como espécies alvo ou captura acessória acidental, levando a possíveis cascatas tróficas e extinção de grupos populacionais específicos (Cahmi et al 1998). A remoção simultânea de grupos com fases de vida compartilhadas pode levar a colapsos populacionais e extinções locais. A remoção de grupos de tubarões com idades ou tamanhos específicos pode levar a mudanças na proporção de sexos reprodutores, padrões de acasalamento, abundância populacional, tamanho e estruturas e resultar em perda de biodiversidade, especialmente em áreas com alto endemismo. Tornou-se evidente que os elasmobrânquios, tubarões e raias, formam organizações sociais mais complexas do que se pensava anteriormente. O crescimento de novas tecnologias e análises tem fornecido dados valiosos para a vida dos comportamentos sociais de Condrichthyan. Embora a maioria da investigação se tenha centrado principalmente nos níveis de repartição de recursos entre as diferentes espécies de tubarões, poucos estudos investigaram as hierarquias sociais encontradas tanto intra como inter especificamente entre os tubarões formando agregações, e que fatores podem influenciar uma posição individual dentro destas organizações sociais. Historicamente, os tubarões têm sido considerados solitários, contudo, evidências recentes têm demonstrado que uma variedade de espécies de tubarões formam agregações com base em semelhanças em tamanho, sexo ou idade. Isto deve-se a uma maior capacidade de alimentação e os tubarões sofrem mudanças na sua dieta ontogenética durante as suas fases de vida à medida que o seu porte e velocidade aumentam com a idade. As agregações permitem uma maior aptidão física através da proteção dos predadores durante as fases de desenvolvimento dos juvenis, estratégias de alimentação bem sucedidas através de frenesi de alimentação e melhor acasalamento e sucesso reprodutivo. Com o futuro desenvolvimento das tecnologias e análises estatísticas, a amostragem dos organismos pelágicos e a compreensão dos comportamentos tornou-se amplamente disponível. Métodos não invasivos como UVs, fotogrametria e fotogrametria a laser permitiram um aumento no número de estudos de pelágicos, mantendo a distância social e sem causar danos aos indivíduos da amostra. O ecoturismo através de mergulhos com isco tornou-se uma ferramenta útil ao permitir um método não-invasivo de amostragem de comportamentos sociais, ao mesmo tempo que gera uma renda que permite a conservação da espécie. Na África do Sul, um hotspot de diversidade de tubarões, lar de espécies de tubarão, mergulhando como atividade cada vez mais popular entre os mergulhadores ávidos, permitindo oportunidades de pesquisa envolvendo estes organismos pelágicos. Uma visão comum em mergulhos com tubarões são as agregações de Carharhinus limbatus (blacktip), com números por vezes superiores a 15 indivíduos, mas em média 5-8 indivíduos. Este estudo permitiu a integração de várias partes interessadas no MPA do Aliwal Shoal incluindo operadores de mergulho, cientistas cidadãos e pescadores; e forneceu os dados necessários para compreender melhor as organizações sociais da espécie. Os dados foram recolhidos entre Março e Junho, após o que se iniciou a conhecida corrida da sardinha que ocorre na costa africana de Souhern e os tubarões deixaram a área. Após análise UV, dez unidades comportamentais para identificação e avaliação com base na literatura anterior e avistamentos originais. As unidades comportamentais foram categorizadas como as seguintes: i) dominantes: 'volta rápida', 'nadar para cima', 'nadar para baixo'; ii) semi-dominantes: 'nadar em paralelo'; iii) submissas: 'inclinação do corpo', 'evitar', 'desistir', seguir'; e iv) neutras: 'passar', 'patrulhar'. Foi registado um total de 1014 comportamentos individuais, sendo que 'virar rápido' representa 39% e 'evitar' representa 19%. Havia 475 exibições dominantes, 32 semi-dominantes, 331 submisso e 176 neutras. Dez indivíduos foram identificados com sucesso usando a identificação fotográfica da barbatana dorsal do flanco esquerdo. A identificação fotográfica das barbatanas permitiu o reconhecimento dos indivíduos que retornaram ao local do estudo e sugeriu que o grupo agregado estava bem estabelecido nesta área em particular. O grupo era dominado principalmente por femeas e os tamanhos médios representam os dos sub-adultos (146,3 cm ± 3,088). O tamanho desempenhou um papel significativo na posição do indivíduo dentro da hierarquia, com indivíduos maiores mostrando mais exibições de dominância e indivíduos menores mostrando exibições mais submissas. A 'Cauda Quebrada' foi nomeada como o domínio feminino da organização, com o maior nível de re-visibilidade durante o período amostral, e a maior parte das exibições de dominância (33% do total). Embora grupos se agreguem com semelhanças de tamanho, ainda existem discrepâncias entre os indivíduos, o que permite a estruturação da hierarquia. Os números de pontas negras foram diminuindo durante os mergulhos em que Galeocerdo cuvier ou Carcharhinus leucas foram encontrados sugerindo uma outra organização social interespecífica durante um cenário de alimentação simulada. Este estudo mostra que o tamanho desempenha um papel crítico na organização das agregações de Blacktip, o que em última análise leva ao sucesso da aptidão e sobrevivência dos indivíduos. Durante as interações interespecíficas, o número de Carcharhinus limbatus diminuiu na presença de Carcharhinus leucas (tubarão-touro) e Galeocerdo cuvier (tubarão tigre). Isto sugere um nível de organização social não só dentro de uma espécie, mas através de diferentes taxas. Este estudo fornece informações valiosas sobre organizações sociais e pode funcionar como uma ferramenta útil na reavaliação das medidas de conservação necessárias para a proteção da espécie. O impacto visto das atividades de pesca não regulamentadas dentro da MPA, incluindo maxilares partidos, anzóis de pesca e feridas causadas por barcos, requer uma avaliação mais aprofundada e objetivos de gestão para reduzir o conflito visto entre espécies sociais como o Carcharhinus limbatus e os pescadores. A conservação das espécies de tubarões é vital para a saúde tanto dos ecossistemas locais como dos oceanos. Outros estudos devem avaliar o papel da personalidade individual, em conjunto com o tamanho, para a posição do indivíduo dentro da hierarquia.
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Keywords
Ethogram Sharks Hierarchy Behaviour Social