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Beyond the twilight zone: taxonomic and functional diversity of epifauna associated with black coral forests across an oceanic archipelago
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Abstract(s)
Black coral forests are important components of mesophotic and deep-water marine ecosystems. However, their low accessibility has resulted in a considerable lack of studies on their associated epifauna, particularly regarding their functional traits, which are essential for understanding how community structure influences ecosystem processes. This study focused on epifaunal assemblages associated with Antipathella wollastoni black coral forests across an east-to-west longitudinal gradient in a subtropical oceanic archipelago (the Canary Islands, eastern Atlantic). Dominated by amphipods, these assemblages peaked in abundance in the easternmost island, where denser and bigger coral formations provided more habitable space. In contrast, species richness was highest in the westernmost island, where the greater habitat heterogeneity promoted enhanced ecological diversity. We found an east-west gradient in functional traits, with greater body size variation among amphipod species (i.e., interspecific) and individuals within a population (i.e., intraspecific) on the westernmost and central relative to the easternmost island. Feeding traits also varied along this gradient, with amphipods adopting animal diets in the easternmost island, while shifting to vegetal diets in the central and westernmost islands, where food sources were more diverse. These dietary shifts were reflected in morphological adaptations, with changes in the anatomy of gnathopods (i.e., size and angle of feeding structures), as a result of varying animal prey consumption. These findings emphasize the plasticity of amphipods and underscore the complex interplay between functional traits and habitat features, highlighting the need for further research to better understand the largely undescribed mesophotic epifauna associated with black coral forests.
Os bosques de coral negro são componentes-chave nos ecossistemas marinhos mesofóticos e de águas profundas. Estes bosques de corais azooxantelados da ordem Antipatharia criam estruturas tridimensionais que proporcionam habitat, refúgio, alimentação e hospedagem para uma grande variedade de fauna, incluindo juvenis de peixes com interesse comercial e invertebrados, aumentando assim a biodiversidade do ecossistema. No entanto, a difícil acessibilidade destes bosques, os altos custos envolvidos e os desafios técnicos têm limitado consideravelmente os estudos sobre a epifauna associada a estes habitats, especialmente no que diz respeito aos seus características funcionais, que são essenciais para compreender como a estrutura da comunidade influencia os processos do ecossistema. Os estudos das características funcionais abrangem aspetos fisiológicos, morfológicos, bioquímicos, estruturais, fenológicos e comportamentais das espécies, os quais influenciam significativamente a forma como os organismos interagem com o seu ambiente físico, químico e biológico. Ao contrário dos estudos taxonómicos tradicionais, que muitas vezes não conseguem captar as formas complexas como a biodiversidade se relaciona com o funcionamento dos ecossistemas, os estudos das características funcionais oferecem uma perspetiva mais abrangente e integrada. Por isso, abordagens baseadas em características funcionais são essenciais para compreender como a estrutura das comunidades influencia os processos dos ecossistemas, fornecendo uma visão detalhada que liga diretamente a biodiversidade ao funcionamento dos ecossistemas. Os estudos das características funcionais abrangem aspetos fisiológicos, morfológicos, bioquímicos, estruturais, fenológicos e comportamentais das espécies, os quais influenciam significativamente a forma como os organismos interagem com o seu ambiente físico, químico e biológico. Ao contrário dos estudos taxonómicos tradicionais, que muitas vezes não conseguem captar as formas complexas como a biodiversidade se relaciona com o funcionamento dos ecossistemas, os estudos das características funcionais oferecem uma perspetiva mais abrangente e integrada. Por isso, abordagens baseadas em características funcionais são essenciais para compreender como a estrutura das comunidades influencia os processos dos ecossistemas, fornecendo uma visão detalhada que liga diretamente a biodiversidade ao funcionamento dos ecossistemas. Este estudo centrou-se nos agrupamentos epifaunais associados aos bosques de coral negro formados por Antipathella wollastoni ao longo de um gradiente longitudinal de este a oeste num arquipélago subtropical (Ilhas Canárias, Atlântico oriental). O objetivo foi compreender tanto os padrões ecológicos, como a abundância e riqueza de espécies epifaunais em relação ao espaço habitável (ou seja, o tamanho das colónias de coral), como os aspetos funcionais. Para isto, selecionaram-se as seguintes características funcionais: tamanho corporal, tamanho e ângulo dos apêndices alimentares (gnatopódios) e características tróficas. O tamanho corporal foi estudado em duas escalas, a nível interespecífico (variação entre espécies) e intraespecífico (variação de indivíduos dentro III de uma população), para captar toda a possível variabilidade. Para os restantes estudos, realizaram-se análises intraespecíficas, escolhendo como modelo as espécies presentes em todas as ilhas. Os resultados mostraram que os anfípodes foram o grupo epifaunal predominante nas colónias de Antipathella wollastoni em todas as ilhas estudadas, destacando-se a presença de Wollastenothoe minuta e Phistica marina em todas elas. Ao longo do arquipélago, observaram-se diferenças significativas na abundância e riqueza de anfípodes. A abundância de anfípodes foi significativamente maior em Lanzarote, a ilha mais oriental, em comparação com Gran Canaria e El Hierro. Esta diferença poderá dever se à formação de colónias de maior dimensão em Lanzarote, que oferecem mais espaço para a colonização, refúgio e proteção, em comparação com as colónias mais pequenas de Gran Canaria e El Hierro. A forte correlação entre a abundância de anfípodes e o tamanho das colónias em Lanzarote confirma esta relação, enquanto em El Hierro a correlação foi mais fraca e em Gran Canaria não foi significativa. A riqueza de anfípodes foi significativamente maior em El Hierro, a ilha mais ocidental, em comparação com Gran Canaria e Lanzarote. Ao contrário da abundância, que depende em grande medida do espaço disponível, a riqueza de espécies tende a aumentar com a heterogeneidade do habitat. Em El Hierro, as colónias de coral negro situadas em águas oligotróficas próximas do oceano aberto permitem uma maior penetração de luz, favorecendo a colonização destas colónias por uma grande quantidade de epífitos. Esta maior presença de epífitos aumenta a heterogeneidade do habitat, o que, por sua vez, contribui para uma maior riqueza de espécies. Em contraste, Lanzarote e Gran Canaria mostraram uma menor riqueza de espécies, dominada principalmente por W. minuta e P. marina, que tenderam a monopolizar as colónias de coral, limitando o estabelecimento de outras espécies e destacando o comportamento territorial dos anfípodes. A análise das características funcionais revelou ainda um gradiente de este para oeste na variação do tamanho corporal, tanto entre espécies (variação interespecífica) como dentro das mesmas espécies (variação intraespecífica). A variação interespecífica no tamanho corporal dos anfípodes foi significativamente maior nas ilhas centrais e ocidentais de Gran Canaria e El Hierro, respetivamente, em comparação com Lanzarote. Em Lanzarote, a ilha mais oriental, situada em águas heterotróficas mais próximas do afloramento da costa noroeste de África, a penetração de luz é reduzida, desfavorecendo a presença de epífitos nas colónias, e, consequentemente, a ausência de habitats IV secundários. Esta ausência de habitats secundários pode originar a dominância de espécies de menor tamanho, mais adaptadas a habitats com menos refúgios e recursos limitados, forçando-as a competir por um espaço mais homogéneo. Em contraste, em El Hierro e Gran Canaria, banhadas por águas mais oligotróficas, a presença de habitats secundários gerados por epífitos nas colónias fomenta a diferenciação de nichos, o que reduz a competição direta e permite que tanto espécies pequenas como grandes explorem diferentes recursos dentro da mesma colónia. Quanto ao tamanho corporal intraespecífico dos anfípodes e das espécies dominantes (i.e., W. minuta e P. marina), observou-se um gradiente longitudinal significativo. Especificamente, El Hierro apresentou a maior variabilidade intraespecífica de tamanhos, seguido de Gran Canaria e Lanzarote. Esta maior diversidade de tamanhos em El Hierro coincidiu com menores abundâncias, o que pode reduzir a competição, proporcionando aos indivíduos um melhor acesso aos recursos, favorecendo assim o seu crescimento e sobrevivência. Em contrapartida, a elevada abundância intraespecífica de W. minuta em Lanzarote provavelmente conduziu a um aumento da competição, limitando a disponibilidade de alimento e resultando em taxas de crescimento reduzidas e tamanhos corporais mais pequenos. Os hábitos alimentares dos anfípodes estudados como modelos, W. minuta e P. marina, variaram ao longo do gradiente este-oeste, consoante o tipo de bosque de coral negro em que habitavam. Em Lanzarote, devido à escassez de recursos vegetais, ambas as espécies adotaram dietas mais carnívoras. Por outro lado, nas ilhas centrais e ocidentais, como El Hierro e Gran Canaria, a maior diversidade de recursos e a presença abundante de epífitos levaram ambas as espécies de anfípodes a adotarem dietas mais herbívoras. Interessantemente, observaram-se variações morfológicas relacionadas com a alimentação. Em particular, verificou-se que a dieta mais carnívora de P. marina em Lanzarote estava correlacionada com gnatopódios maiores e uma maior ingestão de presas animais. Por outro lado, verificou-se que a dieta mais herbívora de W. minuta em El Hierro estava correlacionada com gnatopódios maiores e com um maior ângulo, o que facilitava uma maior ingestão de detritos e microalgas, bem como outros comportamentos alimentares, como a raspagem e a alimentação por filtração. Assim, as variações na dieta dos anfípodes refletem as diferenças na disponibilidade de recursos em cada ilha, e as suas adaptações morfológicas indicam como estes organismos ajustam as suas estratégias alimentares em função do seu ambiente. V Estes resultados sublinham a capacidade de adaptação dos anfípodes aos diferentes habitats oferecidos pelos bosques de coral negro. A variabilidade nas características funcionais, como o tamanho corporal e a morfologia dos apêndices alimentares, mostra como estes organismos ajustam as suas estratégias de alimentação e papéis ecológicos em resposta às características locais do habitat. Isto realça a importância de continuar a investigar, para compreender melhor a epifauna mesofótica, em grande parte ainda não descrita, associada aos bosques de coral negro.
Os bosques de coral negro são componentes-chave nos ecossistemas marinhos mesofóticos e de águas profundas. Estes bosques de corais azooxantelados da ordem Antipatharia criam estruturas tridimensionais que proporcionam habitat, refúgio, alimentação e hospedagem para uma grande variedade de fauna, incluindo juvenis de peixes com interesse comercial e invertebrados, aumentando assim a biodiversidade do ecossistema. No entanto, a difícil acessibilidade destes bosques, os altos custos envolvidos e os desafios técnicos têm limitado consideravelmente os estudos sobre a epifauna associada a estes habitats, especialmente no que diz respeito aos seus características funcionais, que são essenciais para compreender como a estrutura da comunidade influencia os processos do ecossistema. Os estudos das características funcionais abrangem aspetos fisiológicos, morfológicos, bioquímicos, estruturais, fenológicos e comportamentais das espécies, os quais influenciam significativamente a forma como os organismos interagem com o seu ambiente físico, químico e biológico. Ao contrário dos estudos taxonómicos tradicionais, que muitas vezes não conseguem captar as formas complexas como a biodiversidade se relaciona com o funcionamento dos ecossistemas, os estudos das características funcionais oferecem uma perspetiva mais abrangente e integrada. Por isso, abordagens baseadas em características funcionais são essenciais para compreender como a estrutura das comunidades influencia os processos dos ecossistemas, fornecendo uma visão detalhada que liga diretamente a biodiversidade ao funcionamento dos ecossistemas. Os estudos das características funcionais abrangem aspetos fisiológicos, morfológicos, bioquímicos, estruturais, fenológicos e comportamentais das espécies, os quais influenciam significativamente a forma como os organismos interagem com o seu ambiente físico, químico e biológico. Ao contrário dos estudos taxonómicos tradicionais, que muitas vezes não conseguem captar as formas complexas como a biodiversidade se relaciona com o funcionamento dos ecossistemas, os estudos das características funcionais oferecem uma perspetiva mais abrangente e integrada. Por isso, abordagens baseadas em características funcionais são essenciais para compreender como a estrutura das comunidades influencia os processos dos ecossistemas, fornecendo uma visão detalhada que liga diretamente a biodiversidade ao funcionamento dos ecossistemas. Este estudo centrou-se nos agrupamentos epifaunais associados aos bosques de coral negro formados por Antipathella wollastoni ao longo de um gradiente longitudinal de este a oeste num arquipélago subtropical (Ilhas Canárias, Atlântico oriental). O objetivo foi compreender tanto os padrões ecológicos, como a abundância e riqueza de espécies epifaunais em relação ao espaço habitável (ou seja, o tamanho das colónias de coral), como os aspetos funcionais. Para isto, selecionaram-se as seguintes características funcionais: tamanho corporal, tamanho e ângulo dos apêndices alimentares (gnatopódios) e características tróficas. O tamanho corporal foi estudado em duas escalas, a nível interespecífico (variação entre espécies) e intraespecífico (variação de indivíduos dentro III de uma população), para captar toda a possível variabilidade. Para os restantes estudos, realizaram-se análises intraespecíficas, escolhendo como modelo as espécies presentes em todas as ilhas. Os resultados mostraram que os anfípodes foram o grupo epifaunal predominante nas colónias de Antipathella wollastoni em todas as ilhas estudadas, destacando-se a presença de Wollastenothoe minuta e Phistica marina em todas elas. Ao longo do arquipélago, observaram-se diferenças significativas na abundância e riqueza de anfípodes. A abundância de anfípodes foi significativamente maior em Lanzarote, a ilha mais oriental, em comparação com Gran Canaria e El Hierro. Esta diferença poderá dever se à formação de colónias de maior dimensão em Lanzarote, que oferecem mais espaço para a colonização, refúgio e proteção, em comparação com as colónias mais pequenas de Gran Canaria e El Hierro. A forte correlação entre a abundância de anfípodes e o tamanho das colónias em Lanzarote confirma esta relação, enquanto em El Hierro a correlação foi mais fraca e em Gran Canaria não foi significativa. A riqueza de anfípodes foi significativamente maior em El Hierro, a ilha mais ocidental, em comparação com Gran Canaria e Lanzarote. Ao contrário da abundância, que depende em grande medida do espaço disponível, a riqueza de espécies tende a aumentar com a heterogeneidade do habitat. Em El Hierro, as colónias de coral negro situadas em águas oligotróficas próximas do oceano aberto permitem uma maior penetração de luz, favorecendo a colonização destas colónias por uma grande quantidade de epífitos. Esta maior presença de epífitos aumenta a heterogeneidade do habitat, o que, por sua vez, contribui para uma maior riqueza de espécies. Em contraste, Lanzarote e Gran Canaria mostraram uma menor riqueza de espécies, dominada principalmente por W. minuta e P. marina, que tenderam a monopolizar as colónias de coral, limitando o estabelecimento de outras espécies e destacando o comportamento territorial dos anfípodes. A análise das características funcionais revelou ainda um gradiente de este para oeste na variação do tamanho corporal, tanto entre espécies (variação interespecífica) como dentro das mesmas espécies (variação intraespecífica). A variação interespecífica no tamanho corporal dos anfípodes foi significativamente maior nas ilhas centrais e ocidentais de Gran Canaria e El Hierro, respetivamente, em comparação com Lanzarote. Em Lanzarote, a ilha mais oriental, situada em águas heterotróficas mais próximas do afloramento da costa noroeste de África, a penetração de luz é reduzida, desfavorecendo a presença de epífitos nas colónias, e, consequentemente, a ausência de habitats IV secundários. Esta ausência de habitats secundários pode originar a dominância de espécies de menor tamanho, mais adaptadas a habitats com menos refúgios e recursos limitados, forçando-as a competir por um espaço mais homogéneo. Em contraste, em El Hierro e Gran Canaria, banhadas por águas mais oligotróficas, a presença de habitats secundários gerados por epífitos nas colónias fomenta a diferenciação de nichos, o que reduz a competição direta e permite que tanto espécies pequenas como grandes explorem diferentes recursos dentro da mesma colónia. Quanto ao tamanho corporal intraespecífico dos anfípodes e das espécies dominantes (i.e., W. minuta e P. marina), observou-se um gradiente longitudinal significativo. Especificamente, El Hierro apresentou a maior variabilidade intraespecífica de tamanhos, seguido de Gran Canaria e Lanzarote. Esta maior diversidade de tamanhos em El Hierro coincidiu com menores abundâncias, o que pode reduzir a competição, proporcionando aos indivíduos um melhor acesso aos recursos, favorecendo assim o seu crescimento e sobrevivência. Em contrapartida, a elevada abundância intraespecífica de W. minuta em Lanzarote provavelmente conduziu a um aumento da competição, limitando a disponibilidade de alimento e resultando em taxas de crescimento reduzidas e tamanhos corporais mais pequenos. Os hábitos alimentares dos anfípodes estudados como modelos, W. minuta e P. marina, variaram ao longo do gradiente este-oeste, consoante o tipo de bosque de coral negro em que habitavam. Em Lanzarote, devido à escassez de recursos vegetais, ambas as espécies adotaram dietas mais carnívoras. Por outro lado, nas ilhas centrais e ocidentais, como El Hierro e Gran Canaria, a maior diversidade de recursos e a presença abundante de epífitos levaram ambas as espécies de anfípodes a adotarem dietas mais herbívoras. Interessantemente, observaram-se variações morfológicas relacionadas com a alimentação. Em particular, verificou-se que a dieta mais carnívora de P. marina em Lanzarote estava correlacionada com gnatopódios maiores e uma maior ingestão de presas animais. Por outro lado, verificou-se que a dieta mais herbívora de W. minuta em El Hierro estava correlacionada com gnatopódios maiores e com um maior ângulo, o que facilitava uma maior ingestão de detritos e microalgas, bem como outros comportamentos alimentares, como a raspagem e a alimentação por filtração. Assim, as variações na dieta dos anfípodes refletem as diferenças na disponibilidade de recursos em cada ilha, e as suas adaptações morfológicas indicam como estes organismos ajustam as suas estratégias alimentares em função do seu ambiente. V Estes resultados sublinham a capacidade de adaptação dos anfípodes aos diferentes habitats oferecidos pelos bosques de coral negro. A variabilidade nas características funcionais, como o tamanho corporal e a morfologia dos apêndices alimentares, mostra como estes organismos ajustam as suas estratégias de alimentação e papéis ecológicos em resposta às características locais do habitat. Isto realça a importância de continuar a investigar, para compreender melhor a epifauna mesofótica, em grande parte ainda não descrita, associada aos bosques de coral negro.
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Keywords
Antipathella wollastoni Amphipods Morphology Feeding traits Marine Animal Forests Mesophotic forests