Experimental heat waves induce habitat loss and drive invertebrate relocation to mussel-facilitated patches in the rocky intertidal

Schmidt, Julia

http://hdl.handle.net/10400.1/27082

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73347 MSc Thesis_JULIA SCHMIDT.pdf		1.16 MB	Adobe PDF	Download

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Authors

Schmidt, Julia

Advisor(s)

Flores, Augusto A. V.

Vinagre, Catarina

Abstract(s)

As interações positivas, como a facilitação, têm recebido menos atenção do que as interações negativas (por exemplo, predação ou competição) durante muito tempo, apesar de serem relevantes e abundantes no meio marinho. A facilitação é definida quando uma ou mais espécies obtêm algum tipo de benefício e nenhuma das espécies envolvidas é afetada negativamente pela interação. Foram descritos diferentes mecanismos de facilitação envolvendo, por exemplo, a criação de habitat e o estabelecimento de uma superfície de fixação, a melhoria do estresse físico e / ou fisiológico, o fornecimento de refúgios contra a predação e o aumento da oferta de recursos alimentares. Grande parte da investigação sobre facilitação nos últimos anos se refere à Hipótese do Gradiente de Estresse (HGE), que supõe um aumento dos efeitos de facilitação com maiores níveis de estresse ambiental. A maioria dos estudos que apoiam a HGE provêm de comunidades de plantas terrestres e, embora tenham sido feitas algumas investigações no ambiente marinho, ainda são raros os trabalhos experimentais que testam a validade da HGE numa perspetiva de alterações climáticas. A zona rochosa do entremarés foi descrita como um habitat sentinela, ideal para estudar os impactos das alterações climáticas. As condições ambientais nesse ambiente são frequentemente extremas, sendo que algumas das espécies que o habitam já estão expostas a condições fisiológicas limítrofes. Vários mexilhões mitilídeos actuam como engenheiros ambientais, facilitadores nesse ecossistema, mas já se mostraram vulneráveis às ondas de calor, tendo sido registrados eventos de mortalidade em massa para várias espécies. Prevê-se que essas ondas de calor se tornem mais frequentes e intensas com a progressão das alterações climáticas, ameaçando tanto o facilitador como a comunidade biológica associada, que pode não ter um amortecimento térmico suficiente face às condições futuras. Este estudo tenta prever se a facilitação nestes bancos de mexilhões está em risco de colapso, mediante a execução de simulações experimentais de ondas de calor in situ, aumentando a temperatura intersticial em 5 - 6 °C durante períodos de maré baixa de 2 horas ao longo de 3 dias consecutivos (ou seja, um evento de aquecimento). Após cada um dos três eventos de aquecimento executados, foram obtidas amostras mediante raspagem e os invertebrados associados foram contabilizados e classificados em grandes grupo taxonómicos. Foram calculados três indicadores biológicos gerais (abundância, riqueza e índice de diversidade de Shannon-Wiener) e a estrutura das comunidades foi analisada em condições controle e após o IV aquecimento. O estudo foi realizado no Canal de São Sebastião, SP, Brasil, onde predomina um clima subtropical. Na região, os principais detentores de espaço na zona central do entremarés são as cracas do género Chthalamus, sobre as quais se estabelecem os mexilhões mitilídeos Mytilaster solisianus e Brachidontes darwinianus, desenvolvendo uma cobertura secundária homogénea e consituindo bancos bem definidos. A cobertura primária de cracas serve, portanto, de habitat controle, ocupando o mesmo nível vertical no entremarés e sujeita a condições ambientais muito semelhantes às observadas nos bancos de mexilhões. Relativamente aos três parâmetros biológicos gerais estudados, não mostrou detectados sinais de colapso da facilitação. Os decréscimos de abundância após o aquecimento foram significativamente maiores no habitat controle, em comparação com o habitat facilitado pelos mexilhões, apoiando a HGE e sugerindo uma importância ainda maior desses bancos no futuro. Os declínios na riqueza e diversidade também tenderam a ser maiores no ambiente de cracas, mas essas tendências somente foram significativas em um dos locais de estudo, onde a riqueza e a diversidade eram inicialmente menores. Esse resultado sugere maior vulnerabilidade térmica em comunidades mais simples, consistente com a hipótese de suficiência biológica. Contrariamente às expectativas, os grupos de invertebrados mais prejudicados com o aquecimento foram os mais resistentes ao estresse térmico, como as larvas de quironomídeos, mas sobretudo os gastrópodes litorinídeos e os ácaros. Apesar do habitat primário desses dois últimos grupos ser a cobertura de cracas, o que sugere aclimatação a condições extremas, as perdas nesse ambiente foram muito maiores do que aquelas sob facilitação, sugerindo que os bancos de mexilhões podem tornar-se o habitat principal também para estes grupos no futuro. Os efeitos de facilitação (ou seja, as diferenças entre a abundância observada no cobertura de cracas e na cobertura de mexilhões) foram significativamente amplificados pelo aquecimento no caso das larvas de mosquito quironomídeos e dos ácaros. Este facto constituiu uma surpresa, sobretudo para estes últimos, uma vez que não são geralmente descritos como um taxon sensível ao calor. No entanto, o seu pequeno tamanho e o seu comportamento bastante sedentário podem ter impedidos repostas de fuga para microhabitats mais amenos. Também inesperadamente, foram registadas maiores abundâncias dos dois grupos mais vulneráveis (poliquetas e nemátodos) nas parcelas aquecidas, e não nas parcelas controle. Especialmente no caso dos poliquetas, e considerando que constituem o grupo de maior dimensão corpórea, é possível que o resultado reflita migração de povoamentos de cracas para bancos de mexilhões. Embora as amostras tenham sido colhidas apenas no habitat predominante, as parcelas V experimentais, aquecidas ou não, incluiam tanto o habitat focal como o alternativo. No caso das parcelas onde se amostraram os bancos de mexilhões, os números excedentes de poliquetas podem resultar da migração do habitat de cracas, autando como fontes. Devido à sua maior dimensão e a certos aspectos dos seus hábitos de vida, grupos como os poliquetas e os nemátodos poderão ter algumas vantagens na competição com outros taxa, como os copépodes harpacticoides, que sofreram menores efeitos de facilitação na condição de aquecimento. O declínio de copépodos, uma presa basal nessa rede trófica, é apenas uma mudança na extensa reconfiguração das redes de interação que deve ocorrer com o aumento da frequência e intensidade das ondas de calor. Apesar de não terem sido identificados sinais de colapso da facilitação, a fisiologia dos mexilhões submetidos a aquecimento artificial será analisada num estudo de acompanhamento para detetar sinais de alerta precoce de aumento da mortalidade. Experiências de aquecimento semelhantes em outras espécies de mitilídeos, para as quais já foram registadas mortalidades em massa relacionadas com ondas de calor (por exemplo, Mytilus edulis, Mytilus californianus, Perna perna), também seriam de interesse para esclarecer como a progressão das alterações climáticas poderão impactar essas comunidades de invertebrados no futuro.

Despite broad empirical support for increased ecological facilitation upon stress, experimental evidence of the stress-gradient hypothesis (SGH) in a climate change perspective is still scant. Here we address mussel ecosystem engineering in an extreme habitat, where facilitation of several other species could eventually collapse after exposure to heat-wave conditions expected for the near future. Contrary to this prospect and aligned to the SGH, we show that facilitation of invertebrate assemblages may actually exacerbate after in-situ experimental heat-wave simulations that raised interstitial temperature by 5-6°C for 2-h low-tide periods over 3 consecutive days (i.e. a heating event). A marked negative impact on overall abundance at the control habitat (barnacle stands, devoid of secondary mussel cover), along with greater resistance at mussel beds, underpinned increased facilitation with stress. Although shore-dependent, the same trend was observed for richness and diversity. Whole-assemblage shifts consisted mostly in substantial declines of the more resistant invertebrates (not more vulnerable, as expected) at the non-facilitated habitat where they originally prevailed. Great losses were detected for chironomid mosquito larvae and, mainly, mites, which are relatively resistant, but more sedentary, hardly capable of escaping to thermal refugia. For those two groups, mussel beds switched from secondary to primary habitat, becoming net facilitators. Surprisingly, the two most vulnerable groups, polychaetes and nematodes, became more abundant after stress, mostly because density increases in the mussel habitat were greater than declines in the control barnacle habitat. These two groups may either crawl or resuspend in the water column, respectively, favoring migration to mussel beds. Owing to their larger size and life habits those groups may also outcompete other invertebrates after stress, such as harpacticoid copepods that became less facilitated after pulse warming. Therefore, heat-waves may not only reduce intertidal habitat for several invertebrate groups, but also trigger extensive rewiring of species interaction networks.