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Combined effects of ocean acidification and low temperature on two range expanding hermatypic corals: Acropora solitaryenis and Porites heronensis
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Authors
Advisor(s)
Abstract(s)
A recent poleward shift of hermatypic corals’ distribution has been reported and was attributed to the increase in sea temperature since the pre-industrial revolution. Ocean acidification and predicted increasing variability of sea surface temperatures, may together limit this shift in the future. The objective of this study was to investigate whether a tipping point exists in the physiological and metabolic responses of Acropora solitaryensis and Porites heronensis, to CO2, under average winter temperature and under cold event temperature (cold stress; -4°C decrease).We studied the effects of increased partial pressures of CO2 (pCO2) from 294 ppm to 5018 ppm, on a set of metabolic parameters. The light and dark calcification, skeletal growth rate, chlorophyll and protein concentrations decreased linearly as a function of increasing partial pCO2 in A. solitaryensis. In comparison only the dark calcification and skeletal growth rate decreased linearly as a function of increasing partial pCO2 in P. heronensis. For both species, the cold stress acted as an additional stress to the pCO2 exposure, except for the respiration in P. heronensis. No physiological tipping point has been identified, beyond which these coral species were no longer capable of carrying out the functions necessary to their survival. The lack of a clear tipping point, as well as the emergence of potential ‘ecological winners’, here P. heronensis, in the face of decreasing pH and cold temperature stress, indicate that in the coming decades the species composition of coral reefs is likely to slowly change, to a new composition in which surviving in marginal high latitudes are those that show the required potential for adaptation. Our study highlights the substantial advantages of the regression method to predict the impacts of ocean acidification. Resolving high resolution relationships between metabolism and pCO2 could greatly improve the accuracy of models describing the effects of future ocean acidification on calcifying organisms and marine ecosystems.
Nos últimos anos, o aquecimento global e a acidificação dos oceanos (OA) devido às emissões antropogénicas de CO2 tornaram-se algumas das questões ambientais mais prementes do mundo, representando uma ameaça fundamental para os recifes de coral tropicais. Impulsionados pelas condições ameaçadoras nos trópicos devido ao aquecimento global em curso, os limites biogeográficos das espécies de corais de águas quentes têm vindo a mudar. O aumento da temperatura da superfície do mar (SST) a grande altitude permite que os habitats de coral se expandam para os pólos, encontrando refúgio em novas regiões temperadas quentes adequadas, ao mesmo tempo que limita o seu habitat nos trópicos devido a um branqueamento excessivo. O Japão cobre uma grande amplitude latitudinal, estendendo-se de áreas subtropicais a temperadas, e é definido como uma "zona de transição subtropical-temperada" para a distribuição geográfica de uma grande diversidade de espécies de coral. Esta zona, na vanguarda para as espécies subtropicais e na vanguarda para as espécies temperadas, proporciona uma oportunidade única para o estudo das mudanças e/ou expansões da gama de espécies devido ao aquecimento climático, numa grande escala espacial. No entanto, a acidificação oceânica projectada e a crescente variabilidade das temperaturas da superfície do mar (por exemplo, El Niño Southern Oscillation), podem, em conjunto, limitar as mudanças da gama de habitats de corais tropicais-subtropicais, nos mares que rodeiam o Japão. Estudámos aqui, em condições controladas, o efeito da acidificação oceânica sob a temperatura média de Inverno e sob a temperatura do evento frio (stress frio; -4°C de diminuição), em duas espécies de coral: o coral temperado quente e incrustado Porites heronensis, e a espécie Acropora solitaryensis de mudança de vara Acropora. Investigámos os efeitos de uma vasta gama de pressões parciais de CO2 (p CO2) (i.e. "abordagem de regressão"), de 294 ppm a 5018 ppm, sobre um conjunto completo de parâmetros metabólicos (níveis de pCO2 abrangendo as condições actuais, projecções do IPCC até ao ano 2100 e seguintes). O objectivo do estudo era: i) testar se a existência de um ponto de viragem fisiológico para além do qual as espécies de coral já não são capazes de desempenhar as funções necessárias à sua sobrevivência; ii) determinar se uma exposição a pH baixo pode afectar fortemente a sobrevivência dos corais durante um evento de frio extremo. Como resultado da experiência de 7 semanas, não foram identificados eventos de branqueamento, mas sim efeitos lineares significativos do aumento do pCO2 (isto é, acidificação oceânica) sobre a fisiologia e metabolismo, diferindo entre as espécies. A calcificação clara e escura, a taxa de crescimento do esqueleto, as concentrações de clorofila e proteínas diminuíram linearmente em função do aumento parcial do pCO2 em A.solitaryensis. Enquanto que apenas a calcificação escura e a taxa de crescimento do esqueleto diminuíram linearmente em função do aumento parcial de pCO2 em P.heronensis. Os efeitos dos níveis de pCO2 no metabolismo do coral não diferiram em função da temperatura, mas os dois combinados resultaram numa importante diminuição. Em A. solitaryensis, o stress do frio actuou como um stress adicional à exposição ao pCO2, tanto no metabolismo de zooxanthellae como no do hospedeiro. Em P. heronensis, o zooxanthellae só mostrou respostas significativamente mais baixas após o choque frio, enquanto que taxas respiratórias mais elevadas foram registadas. Não foi identificado nenhum ponto de viragem fisiológica, para além do qual estas espécies de coral já não eram capazes de desempenhar as funções necessárias à sua sobrevivência. Este estudo destacou a heterogeneidade na resposta dos calcificadores de recife ao pCO2 elevado e ao stress adicional do frio, levando ao aparecimento de potenciais "vencedores ecológicos", tais como aqui a P. heronensis. De facto, os nossos resultados são consistentes com a afirmação de estudos anteriores, identificando A. solitaryensis como parte do grupo de "alta sensibilidade" ao pCO2, previsto ser severamente limitado geograficamente pela acidificação oceânica; e P. heronensis como parte do grupo de "baixa sensibilidade" ao pCO2, mostrando uma alta resiliência a níveis elevados de CO2. Mesmo que não tenha sido revelada qualquer interacção entre os níveis de pCO2 e os tratamentos de temperatura para estas duas espécies de coral, os nossos resultados sugerem que o impacto do stress frio extremo a curto prazo (~ 12 dias abaixo de 15°C) na fisiologia e no equilíbrio energético dos organismos do recife. É provável que o metabolismo dos corais, expostos ao stress da temperatura fria, seja ainda mais enfraquecido se estiverem sujeitos a ameaças adicionais como a qualidade da água (por exemplo, metais pesados, eutrofização) e pressões antropogénicas. Os resultados obtidos sublinham a necessidade de considerar a combinação da acidificação oceânica combinada com o evento de frio extremo, num contexto de expansão dos corais para os pólos. Os nossos resultados sugerem que o deslocamento para a poleward A. solitaryensis seria severamente limitado pela acidificação oceânica e apenas o coral temperado quente e incrustado P. heronensis, já estabelecido nestas altas latitudes, poderia manter taxas de crescimento adequadas sob futura acidificação oceânica e stress frio. A falta de um ponto de viragem claro, bem como a emergência de potenciais vencedores enfrente à diminuição do pH, indicam que nas próximas décadas a composição das espécies de recifes de coral irá provavelmente mudar lentamente, sem transições abruptas, para uma nova composição em que as espécies têm o potencial necessário para se adaptarem nas altas latitudes marginais. A redistribuição dos recifes de coral e o declínio da estrutura estruturalmente complexa que forma os corais (por exemplo Acropora solitaryensis) nas altas latitudes marginais poderia causar modificações graves e fundamentais dos ecossistemas (por exemplo, redução da disponibilidade de habitat para peixes e muitos invertebrados) e, portanto, afectar fortemente: o funcionamento dos ecossistemas, o bem-estar humano (desenvolvimento económico, meios de subsistência, doenças emergentes, segurança alimentar), e a própria dinâmica das alterações climáticas (feedbacks, sequestro de carbono). Nestas circunstâncias actuais, a necessidade de avaliar os controlos ambientais sobre os recifes de coral e prever a distribuição global em cenários futuros de alterações climáticas é fundamental. O nosso estudo considerou apenas o aspecto fisiológico para a determinação da gama de distribuição futura, que pode não ser suficiente para uma previsão correcta. Contudo, a abordagem de regressão, utilizada neste estudo, demonstrou ser um método perspicaz para melhor prever os impactos da OA em comparação com a "abordagem de cenário", resolvendo a tendência geral e a forma da relação entre metabolismo e pCO2. A descrição destas relações para uma vasta gama de espécies que compõem as comunidades de recifes de coral, poderia expandir grandemente a nossa compreensão dos mecanismos empregados pelos corais, e melhorar grandemente a precisão dos modelos que descrevem os efeitos da OA prevista sobre os organismos calcificadores e os ecossistemas, sob as alterações climáticas.
Nos últimos anos, o aquecimento global e a acidificação dos oceanos (OA) devido às emissões antropogénicas de CO2 tornaram-se algumas das questões ambientais mais prementes do mundo, representando uma ameaça fundamental para os recifes de coral tropicais. Impulsionados pelas condições ameaçadoras nos trópicos devido ao aquecimento global em curso, os limites biogeográficos das espécies de corais de águas quentes têm vindo a mudar. O aumento da temperatura da superfície do mar (SST) a grande altitude permite que os habitats de coral se expandam para os pólos, encontrando refúgio em novas regiões temperadas quentes adequadas, ao mesmo tempo que limita o seu habitat nos trópicos devido a um branqueamento excessivo. O Japão cobre uma grande amplitude latitudinal, estendendo-se de áreas subtropicais a temperadas, e é definido como uma "zona de transição subtropical-temperada" para a distribuição geográfica de uma grande diversidade de espécies de coral. Esta zona, na vanguarda para as espécies subtropicais e na vanguarda para as espécies temperadas, proporciona uma oportunidade única para o estudo das mudanças e/ou expansões da gama de espécies devido ao aquecimento climático, numa grande escala espacial. No entanto, a acidificação oceânica projectada e a crescente variabilidade das temperaturas da superfície do mar (por exemplo, El Niño Southern Oscillation), podem, em conjunto, limitar as mudanças da gama de habitats de corais tropicais-subtropicais, nos mares que rodeiam o Japão. Estudámos aqui, em condições controladas, o efeito da acidificação oceânica sob a temperatura média de Inverno e sob a temperatura do evento frio (stress frio; -4°C de diminuição), em duas espécies de coral: o coral temperado quente e incrustado Porites heronensis, e a espécie Acropora solitaryensis de mudança de vara Acropora. Investigámos os efeitos de uma vasta gama de pressões parciais de CO2 (p CO2) (i.e. "abordagem de regressão"), de 294 ppm a 5018 ppm, sobre um conjunto completo de parâmetros metabólicos (níveis de pCO2 abrangendo as condições actuais, projecções do IPCC até ao ano 2100 e seguintes). O objectivo do estudo era: i) testar se a existência de um ponto de viragem fisiológico para além do qual as espécies de coral já não são capazes de desempenhar as funções necessárias à sua sobrevivência; ii) determinar se uma exposição a pH baixo pode afectar fortemente a sobrevivência dos corais durante um evento de frio extremo. Como resultado da experiência de 7 semanas, não foram identificados eventos de branqueamento, mas sim efeitos lineares significativos do aumento do pCO2 (isto é, acidificação oceânica) sobre a fisiologia e metabolismo, diferindo entre as espécies. A calcificação clara e escura, a taxa de crescimento do esqueleto, as concentrações de clorofila e proteínas diminuíram linearmente em função do aumento parcial do pCO2 em A.solitaryensis. Enquanto que apenas a calcificação escura e a taxa de crescimento do esqueleto diminuíram linearmente em função do aumento parcial de pCO2 em P.heronensis. Os efeitos dos níveis de pCO2 no metabolismo do coral não diferiram em função da temperatura, mas os dois combinados resultaram numa importante diminuição. Em A. solitaryensis, o stress do frio actuou como um stress adicional à exposição ao pCO2, tanto no metabolismo de zooxanthellae como no do hospedeiro. Em P. heronensis, o zooxanthellae só mostrou respostas significativamente mais baixas após o choque frio, enquanto que taxas respiratórias mais elevadas foram registadas. Não foi identificado nenhum ponto de viragem fisiológica, para além do qual estas espécies de coral já não eram capazes de desempenhar as funções necessárias à sua sobrevivência. Este estudo destacou a heterogeneidade na resposta dos calcificadores de recife ao pCO2 elevado e ao stress adicional do frio, levando ao aparecimento de potenciais "vencedores ecológicos", tais como aqui a P. heronensis. De facto, os nossos resultados são consistentes com a afirmação de estudos anteriores, identificando A. solitaryensis como parte do grupo de "alta sensibilidade" ao pCO2, previsto ser severamente limitado geograficamente pela acidificação oceânica; e P. heronensis como parte do grupo de "baixa sensibilidade" ao pCO2, mostrando uma alta resiliência a níveis elevados de CO2. Mesmo que não tenha sido revelada qualquer interacção entre os níveis de pCO2 e os tratamentos de temperatura para estas duas espécies de coral, os nossos resultados sugerem que o impacto do stress frio extremo a curto prazo (~ 12 dias abaixo de 15°C) na fisiologia e no equilíbrio energético dos organismos do recife. É provável que o metabolismo dos corais, expostos ao stress da temperatura fria, seja ainda mais enfraquecido se estiverem sujeitos a ameaças adicionais como a qualidade da água (por exemplo, metais pesados, eutrofização) e pressões antropogénicas. Os resultados obtidos sublinham a necessidade de considerar a combinação da acidificação oceânica combinada com o evento de frio extremo, num contexto de expansão dos corais para os pólos. Os nossos resultados sugerem que o deslocamento para a poleward A. solitaryensis seria severamente limitado pela acidificação oceânica e apenas o coral temperado quente e incrustado P. heronensis, já estabelecido nestas altas latitudes, poderia manter taxas de crescimento adequadas sob futura acidificação oceânica e stress frio. A falta de um ponto de viragem claro, bem como a emergência de potenciais vencedores enfrente à diminuição do pH, indicam que nas próximas décadas a composição das espécies de recifes de coral irá provavelmente mudar lentamente, sem transições abruptas, para uma nova composição em que as espécies têm o potencial necessário para se adaptarem nas altas latitudes marginais. A redistribuição dos recifes de coral e o declínio da estrutura estruturalmente complexa que forma os corais (por exemplo Acropora solitaryensis) nas altas latitudes marginais poderia causar modificações graves e fundamentais dos ecossistemas (por exemplo, redução da disponibilidade de habitat para peixes e muitos invertebrados) e, portanto, afectar fortemente: o funcionamento dos ecossistemas, o bem-estar humano (desenvolvimento económico, meios de subsistência, doenças emergentes, segurança alimentar), e a própria dinâmica das alterações climáticas (feedbacks, sequestro de carbono). Nestas circunstâncias actuais, a necessidade de avaliar os controlos ambientais sobre os recifes de coral e prever a distribuição global em cenários futuros de alterações climáticas é fundamental. O nosso estudo considerou apenas o aspecto fisiológico para a determinação da gama de distribuição futura, que pode não ser suficiente para uma previsão correcta. Contudo, a abordagem de regressão, utilizada neste estudo, demonstrou ser um método perspicaz para melhor prever os impactos da OA em comparação com a "abordagem de cenário", resolvendo a tendência geral e a forma da relação entre metabolismo e pCO2. A descrição destas relações para uma vasta gama de espécies que compõem as comunidades de recifes de coral, poderia expandir grandemente a nossa compreensão dos mecanismos empregados pelos corais, e melhorar grandemente a precisão dos modelos que descrevem os efeitos da OA prevista sobre os organismos calcificadores e os ecossistemas, sob as alterações climáticas.
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Keywords
Corais hermatypic Alterações climáticas Acidificação oceânica Stress frio Japão