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Publication
Population dynamics of benthic foraminifera in the intertidal mudflat of Northern Germany
| Name: | Description: | Size: | Format: | |
|---|---|---|---|---|
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Authors
Advisor(s)
Abstract(s)
The population dynamics of benthic foraminifera from the intertidal mudflat near
Dorum-Neufeld in Northern Germany was examined. The study covered the period
from September 2011 – July 2012. Biweekly, sediment samples were taken from four
spatially distributed sites covering an area of approximately 100,000 m2 in the mudflat.
Three benthic species are known to dominate the foraminifer population in the study
area: Ammonia aomoriensis (Asano, 1951), Haynesina germanica (Ehrenberg, 1840)
and Elphidium williamsoni (Haynes, 1973). The aim of this study is to obtain a longterm
overview of the population dynamics of the three species and to gain information
on the reproduction period for each species, thus providing constrains for optimizing
sampling strategies for laboratory cultures. Coexistence and competition for resources
among the three dominant foraminifer species in the benthic realm is analyzed.
The very high abundance of living foraminifers in the mudflat in May and June with a
maximum in May for both A. aomoriensis and H. germanica is observed. The fact that
the higher abundance, starting in March and declining in June, is observed at all four
sampling locations substantiates this finding. The population dynamics in the intertidal
mud flats of Dorum-Neufeld has not been systematically analyzed before and now
confirms assumptions previously derived from observations in laboratory stock cultures.
In contrast, E. williamsoni has a completely different lifecycle than A. aomoriensis and
H. germanica with higher reproduction in colder months between September and
March. It is present throughout the year and distributed patchier in all stations.
The most appropriate time for sampling foraminifers for culture experiments is between
May and June for A. aomoriensis and H. germanica and from September until March
for E. williamsoni.
The abundance of E. williamsoni does not show a peak during May and June like A.
aomoriensis and H. germanica, but exhibits the highest abundance during winter months. This means that either E. williamsoni competes with A. aomoriensis and H.
germanica or that a colder climate favors the reproduction of E. williamsoni. In
contrast, the similar abundance peak of A. aomoriensis and H. germanica suggests that
these species coexist without competing with each other, maybe due to the use of
different food sources.
Haynesina germanica and E. williamsoni are both cleptoplasts, they are able to use
diatom chloroplasts for photosynthesis. This adaptation might grant these two species
an ecological niche alongside A. aomoriensis in the intertidal mudflat ecosystem.
The sediments from Dorum that exclusively consist out of muddy, non-cohesive silt to
fine sand plays a role in the relatively high Foraminifer densities, but very low species
richness.
In this study, regarding to temperature reconstruction with the help of fossil
Foraminifera, the calculated average temperature is ̴ 10° C higher, than the measured
average temperature which shows that population dynamics have a significant influence
on possible temperature reconstructions with proxy signals (e. g. Mg/Ca).
A presente tese de Mestrado examinará a dinâmica populacional de foraminíferos bentónicos, numa zona intertidal lodosa, próxima de Dorum-Neufeld, no norte da Alemanha. Os foraminíferos bentónicos são Protistas comuns, que habitam quase todos os ambientes bentónicos. Apesar da sua distribuição ubíqua são biologicamente versáteis. A sua distribuição e abundância são influenciadas por parâmetros físicos, químicos e biológicos, o que os transforma em excelentes ferramentas para interpretações ecológicas e ambientais. Possuem ainda um potencial de preservação excelente no registo fóssil, podendo fornecer informações credíveis para compreender as alterações em ambientes marinhos, ocorridos no passado histórico e geológico. O estudo da dinâmica populacional preenche a lacuna entre as características individuais de um organismo na população e a dinâmica da população como um todo. Esta ciência tem a função investigar as alterações ocorridas nas populações em termos de tamanho e composição etária, a curto e longo prazo, fornecendo deste modo bases para futuros estudos. O objetivo desta investigação é a obtenção a médio-termo, da dinâmica populacional de três espécies de foraminíferos bentónicos. Pretende-se ainda obter informações sobre o período reprodutivo de cada espécie, no sentido de restringir os períodos ideais de amostragem, de modo a proceder à colheita de espécimes para cultura em laboratório. Serão ainda analisadas, a coexistência e competição entre as três espécies de foraminíferos bentónicos dominantes neste ambiente. A amostragem para a realização deste estudo decorreu entre Setembro de 2011 e Julho de 2012. Bimensalmente, amostras de sedimento superficiais foram colhidas em quatro locais, espacialmente distribuídos na planície lodosa próxima de Dorum-Neufeld, cobrindo uma área aproximada de 100.000 m2. Serão analisadas três espécies de foraminíferos bentónicos, que são já conhecidas por dominar a população na área de estudo, nomeadamente: Ammonia aomoriensis, Haynesina germanica e Elphidium williamsoni. Os valores de abundância mais significativos de foraminíferos vivos, na planície lodosa, ocorreram entre Maio e Junho, para as espécies A. aomoriensis e H. germanica. Este resultado mostra sem ambiguidade, que estas espécies apresentam o seu período de maior reprodução durante estes dois meses. Este resultado é ainda reforçado pelo aumento de abundância destas espécies, que se inicia em Março e diminui em Junho, em todos os locais de amostragem. As maiores abundâncias de foraminíferos observadas em Maio e Junho podem estar relacionadas com o aumento de alimento disponível, nomeadamente forte aumento de fitoplâncton durante a primavera ou aumento das descargas de água-doce. Deve notarse, contudo, que a classe de tamanho inferior, entre 90-125 μm (considerada a fração juvenil dos foraminíferos), possui o seu pico reprodutivo em Maio em todas as estações, e após este período a sua abundância decresce, ao passo que na classe de tamanho seguinte (125-250 μm) o maior pico de abundância se prolonga por mais tempo. Em alguns casos, o pico de abundância da classe de tamanho 125-250 μm começa logo após o pico de abundância dos juvenis. Estes dois eventos estão possivelmente relacionados com o crescimento dos juvenis, que são posteriormente adicionados à fração de tamanho maior (125-250 μm). Em culturas de laboratório das espécies de A. aomoriensis e H. germanica realizadas no Instituto Alfred Wegener (Alemanha), o conhecimento prático demonstrou que os foraminíferos juvenis conseguem num dia construir uma nova câmara da sua carapaça. Esta informação pode permitir determinar o momento exato de maior reprodução, através do cálculo do número de câmaras existentes num foraminífero juvenil, por exemplo, um foraminífero com 10 câmaras era um juvenil à 10-20 dias atrás. Elphidium williamsoni possui um ciclo de vida completamente diferente das espécies A. aomoriensis e da H. germanica. Esta espécie apresentou as maiores abundâncias nos meses mais frios, entre Setembro e Março, no entanto, ocorreu durante todo o ano, apresentando variações de abundância em todas as estações analisadas. O melhor período do ano para amostragem de foraminíferos para cultura em laboratório é entre Maio e Junho para as espécies A. aomoriensis e H. germanica, e entre Setembro e Março para a espécie E. williamsoni. Em termos de competição e coexistência, E. williamsoni não apresenta aumento significativo de abundância durante os meses de Maio e Junho, como se verificou para as espécies A. aomoriensis e H. germanica. Isto poderá indicar que E. williamsoni compete diretamente com A. aomoriensis e H. germanica ou que o clima mais frio favorece a sua reprodução. Por outro lado, os picos de abundância similares apresentados por A. aomoriensis e H. germanica sugerem que estas espécies coexistem no mesmo ambiente não havendo competição entre elas, talvez devido ao uso de diferentes tipos de alimento. A influência do tamanho dos grãos de sedimento na densidade e na diversidade das associações de foraminíferos continua a ser controverso. Tipicamente, num ambiente com correntes fortes os sedimentos são mais grosseiros, enquanto correntes mais fracas permitem a sedimentação de material mais fino. Uma grande amplitude da maré em zonas de planície lodosa pode também ser considerada um importante fator limitante, devido à energia variável que controla a sedimentação, resultando na deposição de sedimentos finos em cima de sedimentos mais grosseiros. O que está de acordo com os sedimentos superficiais da planície lodosa de Dorum, que é composta por sedimentos lodosos não coesivos a areia fina. Baseado nas observações de densidade e diversidade das associações de foraminíferos bentónicos, pode ser assumido que substratos grosseiros (silte + argila <12-13%) favorecem o estabelecimento dos foraminíferos epifaunais. Outros estudos, no entanto, revelam que quer a densidade quer a riqueza específica estão claramente relacionados com o tamanho dos grãos de sedimento: quanto maior for o grão, menor a densidade e a riqueza especifica e vice-versa. Os resultados obtidos neste estudo revelaram ser diferentes. A densidade de foraminíferos bentónicos é relativamente elevada, mas a riqueza específica é muito baixa. Apenas três espécies de foraminíferos bentónicos ocorrem na planície lodosa de Dorum. Isto poderá estar relacionado com as severas condições físicas de hidrodinâmica que apenas permitem a sobrevivência e desenvolvimento de espécies muito tolerantes. Isto poderá explicar a existência de H. germanica num ambiente fisicamente controlado como a planície lodosa de Dorum, onde existe uma elevada turbulência hidrodinâmica. Outra explicação poderá estar relacionada com o facto de a H. germanica e o E. williamsoni serem cleptoplásticos, isto é, são capazes de usar cloroplastos de diatomáceas para fazer fotossíntese. Esta adaptação poderá conceder a estas duas espécies um nicho ecológico em paralelo com a A. aomoriensis no ecossistema da planície lodosa. Quando são efetuadas reconstruções de temperatura com base em foraminíferos fósseis (ex. Mg/Ca), a dinâmica de populações poderá ter uma influência significativa nos valores obtidos. O sinal do registo geoquímico é obtido, normalmente, a partir do registo químico total, que representa a média de crescimento de numerosos indivíduos durante diferentes períodos, isto sob a influência de diferentes condições ambientais. No entanto, o registo obtido é um sinal médio que não tem em conta as variações sazonais de abundância. Quando são investigados foraminíferos fósseis, para a maior parte das espécies, não é conhecido o seu pico de abundância durante o ano. Neste estudo, o cálculo da temperatura média (23.4ºC) é aproximadamente 10ºC superior ao valor de temperatura média registado para esta área, que é de 13.4ºC. O que vem demonstrar que é importante conhecer as variações populacionais dos foraminíferos, de modo a melhorar e compreender os indicadores (proxies) geoquímicos, assim como a sua fiabilidade e limitação. A dinâmica populacional na planície lodosa de Dorum-Neufeld nunca tinha sido analisada de uma forma sistemática, confirmando com este estudo os pressupostos anteriormente assumidos com base em observações realizadas em cultura de laboratório.
A presente tese de Mestrado examinará a dinâmica populacional de foraminíferos bentónicos, numa zona intertidal lodosa, próxima de Dorum-Neufeld, no norte da Alemanha. Os foraminíferos bentónicos são Protistas comuns, que habitam quase todos os ambientes bentónicos. Apesar da sua distribuição ubíqua são biologicamente versáteis. A sua distribuição e abundância são influenciadas por parâmetros físicos, químicos e biológicos, o que os transforma em excelentes ferramentas para interpretações ecológicas e ambientais. Possuem ainda um potencial de preservação excelente no registo fóssil, podendo fornecer informações credíveis para compreender as alterações em ambientes marinhos, ocorridos no passado histórico e geológico. O estudo da dinâmica populacional preenche a lacuna entre as características individuais de um organismo na população e a dinâmica da população como um todo. Esta ciência tem a função investigar as alterações ocorridas nas populações em termos de tamanho e composição etária, a curto e longo prazo, fornecendo deste modo bases para futuros estudos. O objetivo desta investigação é a obtenção a médio-termo, da dinâmica populacional de três espécies de foraminíferos bentónicos. Pretende-se ainda obter informações sobre o período reprodutivo de cada espécie, no sentido de restringir os períodos ideais de amostragem, de modo a proceder à colheita de espécimes para cultura em laboratório. Serão ainda analisadas, a coexistência e competição entre as três espécies de foraminíferos bentónicos dominantes neste ambiente. A amostragem para a realização deste estudo decorreu entre Setembro de 2011 e Julho de 2012. Bimensalmente, amostras de sedimento superficiais foram colhidas em quatro locais, espacialmente distribuídos na planície lodosa próxima de Dorum-Neufeld, cobrindo uma área aproximada de 100.000 m2. Serão analisadas três espécies de foraminíferos bentónicos, que são já conhecidas por dominar a população na área de estudo, nomeadamente: Ammonia aomoriensis, Haynesina germanica e Elphidium williamsoni. Os valores de abundância mais significativos de foraminíferos vivos, na planície lodosa, ocorreram entre Maio e Junho, para as espécies A. aomoriensis e H. germanica. Este resultado mostra sem ambiguidade, que estas espécies apresentam o seu período de maior reprodução durante estes dois meses. Este resultado é ainda reforçado pelo aumento de abundância destas espécies, que se inicia em Março e diminui em Junho, em todos os locais de amostragem. As maiores abundâncias de foraminíferos observadas em Maio e Junho podem estar relacionadas com o aumento de alimento disponível, nomeadamente forte aumento de fitoplâncton durante a primavera ou aumento das descargas de água-doce. Deve notarse, contudo, que a classe de tamanho inferior, entre 90-125 μm (considerada a fração juvenil dos foraminíferos), possui o seu pico reprodutivo em Maio em todas as estações, e após este período a sua abundância decresce, ao passo que na classe de tamanho seguinte (125-250 μm) o maior pico de abundância se prolonga por mais tempo. Em alguns casos, o pico de abundância da classe de tamanho 125-250 μm começa logo após o pico de abundância dos juvenis. Estes dois eventos estão possivelmente relacionados com o crescimento dos juvenis, que são posteriormente adicionados à fração de tamanho maior (125-250 μm). Em culturas de laboratório das espécies de A. aomoriensis e H. germanica realizadas no Instituto Alfred Wegener (Alemanha), o conhecimento prático demonstrou que os foraminíferos juvenis conseguem num dia construir uma nova câmara da sua carapaça. Esta informação pode permitir determinar o momento exato de maior reprodução, através do cálculo do número de câmaras existentes num foraminífero juvenil, por exemplo, um foraminífero com 10 câmaras era um juvenil à 10-20 dias atrás. Elphidium williamsoni possui um ciclo de vida completamente diferente das espécies A. aomoriensis e da H. germanica. Esta espécie apresentou as maiores abundâncias nos meses mais frios, entre Setembro e Março, no entanto, ocorreu durante todo o ano, apresentando variações de abundância em todas as estações analisadas. O melhor período do ano para amostragem de foraminíferos para cultura em laboratório é entre Maio e Junho para as espécies A. aomoriensis e H. germanica, e entre Setembro e Março para a espécie E. williamsoni. Em termos de competição e coexistência, E. williamsoni não apresenta aumento significativo de abundância durante os meses de Maio e Junho, como se verificou para as espécies A. aomoriensis e H. germanica. Isto poderá indicar que E. williamsoni compete diretamente com A. aomoriensis e H. germanica ou que o clima mais frio favorece a sua reprodução. Por outro lado, os picos de abundância similares apresentados por A. aomoriensis e H. germanica sugerem que estas espécies coexistem no mesmo ambiente não havendo competição entre elas, talvez devido ao uso de diferentes tipos de alimento. A influência do tamanho dos grãos de sedimento na densidade e na diversidade das associações de foraminíferos continua a ser controverso. Tipicamente, num ambiente com correntes fortes os sedimentos são mais grosseiros, enquanto correntes mais fracas permitem a sedimentação de material mais fino. Uma grande amplitude da maré em zonas de planície lodosa pode também ser considerada um importante fator limitante, devido à energia variável que controla a sedimentação, resultando na deposição de sedimentos finos em cima de sedimentos mais grosseiros. O que está de acordo com os sedimentos superficiais da planície lodosa de Dorum, que é composta por sedimentos lodosos não coesivos a areia fina. Baseado nas observações de densidade e diversidade das associações de foraminíferos bentónicos, pode ser assumido que substratos grosseiros (silte + argila <12-13%) favorecem o estabelecimento dos foraminíferos epifaunais. Outros estudos, no entanto, revelam que quer a densidade quer a riqueza específica estão claramente relacionados com o tamanho dos grãos de sedimento: quanto maior for o grão, menor a densidade e a riqueza especifica e vice-versa. Os resultados obtidos neste estudo revelaram ser diferentes. A densidade de foraminíferos bentónicos é relativamente elevada, mas a riqueza específica é muito baixa. Apenas três espécies de foraminíferos bentónicos ocorrem na planície lodosa de Dorum. Isto poderá estar relacionado com as severas condições físicas de hidrodinâmica que apenas permitem a sobrevivência e desenvolvimento de espécies muito tolerantes. Isto poderá explicar a existência de H. germanica num ambiente fisicamente controlado como a planície lodosa de Dorum, onde existe uma elevada turbulência hidrodinâmica. Outra explicação poderá estar relacionada com o facto de a H. germanica e o E. williamsoni serem cleptoplásticos, isto é, são capazes de usar cloroplastos de diatomáceas para fazer fotossíntese. Esta adaptação poderá conceder a estas duas espécies um nicho ecológico em paralelo com a A. aomoriensis no ecossistema da planície lodosa. Quando são efetuadas reconstruções de temperatura com base em foraminíferos fósseis (ex. Mg/Ca), a dinâmica de populações poderá ter uma influência significativa nos valores obtidos. O sinal do registo geoquímico é obtido, normalmente, a partir do registo químico total, que representa a média de crescimento de numerosos indivíduos durante diferentes períodos, isto sob a influência de diferentes condições ambientais. No entanto, o registo obtido é um sinal médio que não tem em conta as variações sazonais de abundância. Quando são investigados foraminíferos fósseis, para a maior parte das espécies, não é conhecido o seu pico de abundância durante o ano. Neste estudo, o cálculo da temperatura média (23.4ºC) é aproximadamente 10ºC superior ao valor de temperatura média registado para esta área, que é de 13.4ºC. O que vem demonstrar que é importante conhecer as variações populacionais dos foraminíferos, de modo a melhorar e compreender os indicadores (proxies) geoquímicos, assim como a sua fiabilidade e limitação. A dinâmica populacional na planície lodosa de Dorum-Neufeld nunca tinha sido analisada de uma forma sistemática, confirmando com este estudo os pressupostos anteriormente assumidos com base em observações realizadas em cultura de laboratório.
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Foraminíferos bentónicos Ammonia aomoriensis Haynesina