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Publicação
Age and growth of the longfin mako shark, Isurus paucus, in the Equatorial Atlantic Ocean.
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Autores
Orientador(es)
Resumo(s)
O tubarão-anequim-de-gadanha (Isurus paucus) da família Lamnidae é uma espécie que é ocasionalmente capturada na pesca de palangre pelágica portuguesa, que tem como alvo principal espécies de grandes pelágicos comerciais, como o espadarte e o atum. Assim como para várias espécies de tubarão pelágico capturadas por esta indústria, existem poucos estudos publicados até à atualidade para I. paucus, especialmente a nível dos seus ciclos de vida, o que compromete a sua eficiente gestão pesqueira e proteção considerando a sua vulnerabilidade e baixa densidade populacional. Este estudo providência as primeiras estimativas de parâmetros de idade e crescimento para I. paucus no Oceano Atlântico Equatorial, contribuindo para o conhecimento científico atual acerca da espécie. Foram analisadas 294 amostras de vértebras recolhidas por observadores científicos a bordo de palangreiros comerciais portugueses entre 2012 e 2019. Os indivíduos amostrados tinham entre os 99 e os 230 cm de comprimento furcal (CF), sendo as amostras limpas e preservadas em álcool com a devida identificação. As vértebras foram imersas numa preparação de resina e catalisador em moldes de silicone, formando um bloco sólido de resina de forma a prevenir a quebra das vértebras durante a sua montagem e corte. Estes blocos foram seccionados recorrendo a uma máquina Buehler Isomet num corte sagital passando pelo centro da vértebra, produzindo secções entre 0.3-0.5 mm, sendo uma das secções coloridas por imersão em corante violeta de cristal. Após este processo, as preparações dos cortes foram observadas sob luz transmitida e microfotografadas utilizando um microscópio de dissecação equipado com uma câmara digital. As imagens foram editadas para melhorar o contraste entre as bandas de crescimento, e posteriormente transferidas para um computador. As leituras de bandas de crescimento foram feitas recorrendo ao software ImageJ, onde até aos seis anos de idade as bandas foram contadas de dois em dois pares, e de um em um par após esta idade. Após uma contagem inicial de treino para aprender o método, as contagens foram feitas em triplicado. Apenas contagens diferindo por não mais que um ano foram consideradas válidas, levando ao descarte de três amostras que não corresponderam ao critério. Efetuaram-se medições desde o centrum da vértebra a cada banda de crescimento considerada válida e até ao bordo da vértebra ao longo do corpus calcareum de forma a obter o raio vertebral (RV) a cada idade e o RV total com uma macro do ImageJ. O enviesamento entre contagens foi avaliado graficamente, e a precisão entre leituras avaliada através do coeficiente de variação (CV) e do erro médio percentual (EMP), onde se obteve um CV = 5.6% e EMP = 4.3%, considerados aceitáveis de acordo com valores reportados na literatura. No entanto, detetou-se um enviesamento direcional negativo entre a primeira e segunda leitura e entre a primeira e terceira leitura. Foi feita uma regressão entre CF e o comprimento total (CT), uma vez que alguns estudos reportados na literatura usam CT em vez de CF. Assim, o tamanho à nascença (L0) é de 99.3cm CF (108 cm CT), baseado na média entre o L0 máximo e mínimo reportados na literatura e o tamanho máximo (L∞) é 387 cm CF (427 cm CT), baseado no tamanho máximo reportado para fêmeas. Foram ainda feitas regressões lineares e quadráticas entre o CF e o RV de forma a obter o raio vertebral à nascença (RV0), onde a regressão linear se apresentou mais apta na representação dos dados, obtendo-se um RV0 de 3.31 mm. Foi utilizado retrocálculo para expandir os dados devido à falta de amostras de indivíduos pequenos, recorrendo a uma abordagem multi-metódica com o Dahl-Lea de proporções diretas (DL), Dahl-Lea com modificação linear (LDL), Dahl-Lea com modificação quadrática (QDL) e Fraser-Lee com interceção biológica (MFL). Os valores de CF retrocálculados foram avaliados através do desvio médio aos valores em CF observados a cada idade, onde o LDL e o QDL tiveram o melhor desempenho. Vários modelos de idade e crescimento foram aplicados aos dados originais e dados retrocálculados com o LDL e QDL, como o von Bertalanffy de dois parâmetros (2P-VBGF), von Bertalanffy de três parâmetros (3P-VBGF), o Gompertz (GOMP), Logístico (LOG) e Richard’s (RICH). O desempenho dos modelos foi comparado recorrendo aos Critérios de Informação de Akaike (AIC) e Bayesiano (BIC). Para os mesmos modelos, comparou-se ainda a representação do crescimento dos sexos em conjunto e em separado através de testes de rácio de probabilidade, e apesar de não existir diferença significativa entre os sexos, os modelos foram apresentados para os sexos combinados e para os sexos em separado. O 3P-VBGF aplicado aos dados retrocálculados com o LDL produziu as estimativas de parâmetros consideradas biologicamente mais plausíveis para o crescimento dos machos (L∞ = 363.466 cm CF, k = 0.061 y-1, L0 = 96.075 cm CF). Por outro lado, o 2P-VBGF, com o L0 fixo em 99.3 cm CF aplicado ao LDL produziu as estimativas de parâmetros mais plausíveis biologicamente para o crescimento das fêmeas (L∞ = 399.700 cm CF, k = 0.050 y-1) apesar de não ser suportado pelo AIC e BIC. A metodologia Bayesiana foi ainda aplicada recorrendo a informação prévia acerca da biologia da espécie, como tentativa de superar o obstáculo imposto às estimativas de L∞ por falta de amostras de indivíduos maiores, gerando uma distribuição de posteriores prováveis com base nos dados originais. Apesar das distribuições posteriores permitirem uma melhor visualização das limitações impostas pelas amostras, a metodologia Bayesiana não teve sucesso em produzir estimativas de parâmetros biologicamente mais plausíveis para o crescimento de I. paucus comparado com o método LDL. Este trabalho contribui com informação importante acerca dos parâmetros de idade e crescimento e ciclo de vida de I. paucus. É recomendado que se continuem os estudos da biologia para esta espécie, em particular estudos de idade e crescimento em que a amostra abranja a distribuição de tamanhos conhecida da espécie. É ainda necessário realizar estudos de validação de idades que incluam amostras de indivíduos maiores, de forma a melhorar a precisão de futuros modelos demográficos e os dados usados nos modelos de avaliação e gestão de stocks de pesca para esta espécie.
The longfin mako shark (Isurus paucus, Lamnidae) is a species of mackerel shark often bycaught in pelagic longlines and one of the least studied pelagic sharks, hindering its effective management in fisheries. This study provides the first study on age and growth parameter estimates for I. paucus in the Equatorial Atlantic Ocean. Data from 291 individuals was collected between 2012 and 2019, with specimens ranging from 99 to 230 cm in fork length (FL) and analyzed. Vertebrae were sectioned and stained with crystal violet dye, age counts were performed, and the vertebral radius (VR) was measured from the centrum to each band and to the edge of the vertebra. Back-calculation methods such as Dahl-Lea (DL), linear Dahl-Lea (LDL), quadratic Dahl-Lea (QDL), and biological intercept Fraser-Lee (MFL) were applied to account for the lack of younger small individuals and evaluated based on their mean average deviation. Several growth models were fitted to the original sample data and back-calculated LDL and QDL data, such as the two-parameter von Bertalanffy (2P-VBGF), three-parameter von Bertalanffy (3P-VBGF), Gompertz (GOMP), Logistic (LOG), and Richards (RICH). The 3P-VBGF fitted to LDL data produced the most biologically accurate estimates for male growth (L∞ = 363.466 cm FL, k = 0.061 y-1, L0 = 96.075 cm FL) and the 2P-VBGF, with a fixed L0 at 99.300 cm FL for females (L∞ = 399.700 cm FL, k = 0.050 y-1). A Bayesian framework ,using priors developed from previous biological knowledge, was used to attempt to overcome the lack of large individuals in the sample, but failed to produce estimates biologically more plausible. These findings contribute with essential I. paucus life history parameter estimates and highlight the need for age validation studies and expanded sampling of large individuals to enhance the accuracy of future demographic and ultimately stock assessment models.
The longfin mako shark (Isurus paucus, Lamnidae) is a species of mackerel shark often bycaught in pelagic longlines and one of the least studied pelagic sharks, hindering its effective management in fisheries. This study provides the first study on age and growth parameter estimates for I. paucus in the Equatorial Atlantic Ocean. Data from 291 individuals was collected between 2012 and 2019, with specimens ranging from 99 to 230 cm in fork length (FL) and analyzed. Vertebrae were sectioned and stained with crystal violet dye, age counts were performed, and the vertebral radius (VR) was measured from the centrum to each band and to the edge of the vertebra. Back-calculation methods such as Dahl-Lea (DL), linear Dahl-Lea (LDL), quadratic Dahl-Lea (QDL), and biological intercept Fraser-Lee (MFL) were applied to account for the lack of younger small individuals and evaluated based on their mean average deviation. Several growth models were fitted to the original sample data and back-calculated LDL and QDL data, such as the two-parameter von Bertalanffy (2P-VBGF), three-parameter von Bertalanffy (3P-VBGF), Gompertz (GOMP), Logistic (LOG), and Richards (RICH). The 3P-VBGF fitted to LDL data produced the most biologically accurate estimates for male growth (L∞ = 363.466 cm FL, k = 0.061 y-1, L0 = 96.075 cm FL) and the 2P-VBGF, with a fixed L0 at 99.300 cm FL for females (L∞ = 399.700 cm FL, k = 0.050 y-1). A Bayesian framework ,using priors developed from previous biological knowledge, was used to attempt to overcome the lack of large individuals in the sample, but failed to produce estimates biologically more plausible. These findings contribute with essential I. paucus life history parameter estimates and highlight the need for age validation studies and expanded sampling of large individuals to enhance the accuracy of future demographic and ultimately stock assessment models.
Descrição
Palavras-chave
Tubarão-anequim-de-gadanha Vértebras Parâmetros de história de vida Crescimento Retrocálculo Estatística Bayesiana